Базальные ганглии и апраксия

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

В экспериментах на животных представлены результаты участия ядер стриатума в патогенезе различных форм апраксии. Анализируется участие имплицитного обучения в формировании и осуществлении целенаправленного двигательного поведения животных. Обсуждается возможность использования разработанных моделей апраксии при скрининге эффективных фармакологических препаратов, а также для диагностики и коррекции различных форм апраксии.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

С. В. Альбертин

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: albertinsv@infran.ru
Россия, Санкт-Петербург

Список литературы

  1. Альбертин С.В. Способ моделирования интенционного тремора в эксперименте на животных (Felis catus) // Патент № RU2493610С2 заяв. 20.09.2011, опубл. 27.04.2013.
  2. Альбертин С.В. Влияние повреждения кортико- и руброспинальных путей на реализацию оперантных пищедобывательных рефлексов // Нейрофизиология. 2014. Т. 46 (4). С. 391–400.
  3. Альбертин С.В. Моделирование интенционного тремора в эксперименте на животных // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2015. Т. 101 (8). С. 949–957.
  4. Альбертин С.В. Влияние стимуляции дофаминергической системы мозга на пищевое предпочтение у крыс // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2016а. Т. 102 (10). С. 1137–1145.
  5. Альбертин С.В. Влияние режима условно-рефлекторного переобучения крыс на поисковое поведение в радиальном лабиринте // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2016б. Т. 102 (11). С. 1302–1311.
  6. Альбертин С.В. Влияние фрагментации зрительных навигационных сигналов на ориентацию крыс в радиальном лабиринте // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2017а. Т. 103 (8). С. 854–865.
  7. Альбертин С.В. Способ тестирования сенсомоторных реакций животных в условиях зрительного слежения // Сенс. сист. 2017б. Т. 31 (4). С. 290–296.
  8. Альбертин С.В. От нейрональной модели целенаправленного поведения к моделированию систем искусственного интеллекта // Успехи физиол. наук. 2019. Т. 50 (2). С. 15–30.
  9. Альбертин С.В. Интегративные функции кортико-стриато-таламо-кортикальной системы мозга // Успехи физиол. наук. 2021. Т. 52 (4). С. 47–52.
  10. Альбертин С.В. Способ реабилитации децеребрированых животных и устройство для его осуществления. Заявка на изобретение № 2022130679 от 24.11.2022.
  11. Альбертин С.В. Метод диагностики и реабилитации децеребрированых животных // Ветеринария Кубани. 2023. Т. 5. С. 19–34.
  12. Альбертин С.В., Винер С.И. Нейрональная активность прилежащего ядра и гиппокампа при формировании поискового поведения в радиальном лабиринте // Бюл. эксп. биол. мед. 2014. Т. 158 (10). С. 400–406.
  13. Альбертин С.В., Головачева И.П. Моделирование различных видов апраксии в эксперименте на животных // Тез. докл. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием “Учение академика И.П. Павлова в современной системе нейронаук” (СПб., 18–20 сентября 2024 г.). СПб.: Рос. физиол. общ., 2024. С. 121.
  14. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения / Ред. А.С. Батуев. М.: Высшая школа, 1991. 397 с.
  15. Васильева Ю.В., Варлинская Е.И., Петров Е.С. Особенности восстановления манипуляторного навыка у белых крыс в зависимости от стороны повреждения неокортекса и исходного моторного предпочтения // ЖВНД им. И.П. Павлова. 1995. Т. 45 (6). С. 362–369.
  16. Иоффе М.Е. Механизмы двигательного обучения. М.: Наука, 1991. 201 с.
  17. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М.: Наука, 1976. 294 с.
  18. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. Л.: Наука, 1973. 279 с.
  19. Купалов П.С., Воеводина О.Д., Волкова В Д. и др. Ситуационные рефлексы у собак в норме и патологии. Л.: Медицина, 1964. 276 с.
  20. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М.: МГУ, 1963. 432 с.
  21. Лурия А.Р. Основы нейрофизиологии. М.: МГУ, 1973. 374 с.
  22. Селиванова А.Т., Голиков С.Н. Холинергические механизмы высшей нервной деятельности. Л.: Медицина, 1975. 183 с.
  23. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л.: Наука, 1980. 280 с.
  24. Суворов Н.Ф., Шаповалова К.Б., Альбертин С.В. Участие неостриатума в механизмах инструментального поведения // ЖВНД им. И.П. Павлова. 1983. Т. 33 (2). С. 256–266.
  25. Фанарджян В.В., Геворкян О.В., Маллина Р.К. и др. Динамика изменений инструментальных рефлексов у крыс после перерезки кортикоспинального тракта и удаления сенсомоторной коры мозга // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. Т. 87 (2). С. 145–154.
  26. Albertin S.V. Patterned single alternation in cats with dorsal caudate lesions is affected by differential reward cueing // Proc. IV Conf. Neurobiol. Learn. Memory (Irvine, CA, Oct. 17–20, 1990). 1990. P. 45.
  27. Albertin S.V. Effects of injury of the cortico- and rubro-spinal pathways on operant food-procuring reflexes // Neurophysiology. 2014. V. 46 (4). P. 352–360.
  28. Albertin S.V., Wiener S.I. Neuronal activity in the nucleus accumbens and hippocampus in rats during formation of seeking behavior in a radial maze // Bull. Exp. Biol. Med. 2015. V. 158 (4). P. 405–409.
  29. Albertin S.V., Mulder A.B., Tabuchi E. et al. Lesions of the medial shell of the n. accumbens impair rats in finding larger rewards but spare reward-seeking behavior // Behav. Brain Res. 2000. V. 117. P. 173–183.
  30. Alexander G.E., DeLong M.R., Strick P.L. Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cortex // Annu. Rev. Neurosci. 1986. V. 9. P. 357–381.
  31. Alexander G.E., Crutcher M.D., DeLong M.R. Basal ganglia-thalamocortical circuits: parallel substrates for motor oculomotor, ‘prefrontal’ and ‘limbic’ functions // Prog. Brain Res. 1990. V. 85. P. 119–146.
  32. Alstermark B., Lundberg A., Norrsel U., Sybirska E. Integration in descending motor pathways controlling the forelimb in the cat // Exp. Brain. Res. 1981. V. 42. P. 299–318.
  33. Alstermark B., Lundberg A., Pettersson L.G. et al. Motor recovery after serial spinal cord lesions of defined descending pathways in cat // Neurosci. Res. 1987. V. 5. P. 68–73.
  34. Andrew C.J. Influence of dystonia on the response to long-term L-dopa therapy in Parkinson’s disease // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1973. V. 36. P. 630–636.
  35. Aosaki T., Tsubjkawa H., Ishida A. et al. Responses of tonically active neurons in the primate’s striatum undergo systematic changes during behavioral sensorimotor conditioning // J. Neurosci. 1994. V. 14. P. 3969–3984.
  36. Badgaiyan R.D., Fichman A.G., Alpert N.M. Striatal dopamine release in sequential learning // Neuroimage. 2007. V. 38 (3). P. 549–556.
  37. Bénita M., Condé H., Dormont J.F., Schmied A. Effects of ventrolateral thalamic nucleus cooling on initiation of forelimb ballistic flexion movements by conditioned cats // Exp. Brain Res. 1979. V. 34. P. 435–452.
  38. Buxbaum L.J., Randeraht J. Limb apraxia and the left parietal lobe // Handb. Clin. Neurol. 2018. V. 151. P. 349–363.
  39. Caljouw S.R., Veldkamp R., Lamoth C.J.C. Implicit and explicit learning of a sequential postural weight-shifting task in young and older adults // Front. Psychol. 2016. V. 7. P. 733. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2016.00733
  40. Censor N. Generalization of perceptual and motor learning: a causal link with memory encoding and consolidation? // Neuroscience. 2013. V. 259. P. 201–207.
  41. Cohen M.X., Elger C.E., Ranganath C. Reward expectation modulates feedback-related negativity and EEG spectra // Neuroimage. 2007. V. 35. P. 968–978.
  42. DeLong M.R., Georgopoulos A.P. Motor functions of the basal ganglia as revealed by studies of single cell activity in the behaving primates // Adv. Neurobiol. 1979. V. 24. P. 131–140.
  43. DeLong M.R., Wichman T. Circuits and circuit disorders of the basal ganglia // Arch. Neurol. 2007. V. 64. P. 20–24.
  44. Denny-Brown D., Yanagisawa N. The role of basal ganglia in the initiation of movements // The basal ganglia / Ed. M.D. Yahr. N.Y.: Raven Press, 1976. P. 113–159.
  45. Divac I., Markowitch H.J., Pritzel M. Behavioral and anatomical consequences of small intrastriatal injections of kainic acid in the rat // Brain Res. 1978. V. 151. P. 523–532.
  46. Doumas J., Everard G., Dehem S., Lejeyne T. Serious games for upper limb rehabilitation after stroke: a meta-analysis // J. Neuroeng. Rehabil. 2021. V. 18 (1). P. 100. https://doi.org/10.1186/s12984-021-99889-1
  47. Dragoi G., Buzsaki G. Temporal encoding of place sequences by hippocampal cell assemblies // Neuron. 2006. V. 50. P. 145–157.
  48. Fabre M., Buser P. Structures involved in acquisition and performance of visually guided movements in the cat // Acta Neurobiol. Exp. 1980. V. 40. P. 95–116.
  49. Fregna G., Schincadlia N., Baroni A. et al. A novel immersive virtual reality environment for the motor rehabilitation of stroke patients: a feasibility study // Front. Robot. Al. 2022. V. 9. P. 906424. https://doi.org/10/3389/frobt.2022.906434
  50. Gamble K.R., Cummings T.J.Jr., Lo S.E. et al. Implicit sequence learning in people with Parkinson’s disease // Front. Hum. Neurosci. 2014. V. 8. P. 563.
  51. García-Ramos B.R., Villarroel R., González-Mora J.S. et al. Neurofunctional correlates of a neurorehabilitation system based on eye movements in chronic stroke impairment levels: a pilot study // Brain Behav. 2023. V. 13. P. e3049.
  52. Gellerman L.S. Chance orders of alternating stimuli in visual discrimination experiments // Ped. Sem. J. Gen. Psych. 1933. V. 42. P. 206–208.
  53. Ghilardi M.F., Moisello C., Silvestr G. et al. Learning of a sequential motor skill comprises explicit and implicit components that consolidate differently // J. Neurophysiol. 2009. V. 101. P. 2218–2229.
  54. Goldenberg G. Apraxia and the parietal lobes // Neuropsychologia. 2009. V. 47 (6). P. 1449–1459.
  55. Gonon F. Prolonged and extrasynaptic excitatory action of dopamine mediated by D1 receptors in the rat striatum in vivo // J. Neurosci. 1997. V. 17. P. 5972–5978.
  56. Gray J.A. A general model of the limbic system and basal ganglia: applications to schizophrenia and compulsive behavior of the obsessive type // Rev. Neurol. 1994. V. 150 (8–9). P. 605–613.
  57. Graybiel A.M. The basal ganglia and chunking of action repertoires // Neurobiol. Learn. Mem. 1998. V. 70. P. 119–136.
  58. Groenewegen H.J. The basal ganglia and motor control // Neural Plast. 2003. V. 10 (1–2). P. 107–120.
  59. Gupta A.S., van der Meer M.A.A., Touretzky D.S., Redish A.D. Segmentation of spatial experience by hippocampal theta sequences // Nat. Neurosci. 2012. V. 15 (7). P. 1032–1039.
  60. Hassler R. Striatal control of locomotion, intentional actions and of integrations and perceptual activity // J. Neurol. Sci. 1978. V. 36. P. 187–224.
  61. Hayashi A., Kagamihara Y., Nakajima Y. et al. Disorder in reciprocal innervation upon initiation of voluntary movement in patients with Parkinson’s disease // Exp. Brain Res. 1988. V. 70. P. 437–440.
  62. Jasper H.H., Ajmone-Marsan С.A. Stereotaxic atlas of the diencephalon of the cat. Ottava: National Research Council of Canada, 1954. 242 p.
  63. Joel D., Weiner I. The connections of the dopaminergic system with the striatum in rats and primates: an analysis with respect to the functional and compartmental organization of striatum // Neuroscience. 2000. V. 96. P. 451–474.
  64. Kourtesis P., MacPherson S.E. How immersive virtual reality methods may meet the criteria of the National academy of neuropsychology and American academy of clinical neuropsychology: a soft ware review of the virtual reality everyday assessment lab (VR-EAL) // Comput. Hum. Behav. Rep. 2021. V. 4. P. 100151. https://doi.org/10.1016/j.chbr.2021.100151
  65. Kourtesis P., Collina S., Doumas I.A., MacPherson S.E. Validation of the virtual reality neuroscience questionnaire: maximum duration of immersive virtual reality sessions without the presence of pertinent adverse symptomatology // Front. Hum. Neurosci. 2019. V. 13. P. 417–513.
  66. Lang A., Gapenne O., Aubert D., Ferre-Chapus C. Implicit sequence learning in a continuous pursuit tracking task // Psychol. Res. 2013. V. 7 (5). P. 517–527.
  67. Liepmann H. Apraxia // Ergebnnisse der Gesamten Medzin. 1920. Bd. 1. S. 516–543.
  68. Martin J.H., Ghez C. Red nucleus and motor cortex: parallel motor systems for the initiation and control of skilled movement // Behav. Brain Res. 1988. V. 28. P. 217–223.
  69. Matsumoto N., Hanakawa T., Maki S. et al. Nigrostriatal dopamine system in learning to perform sequential motor task in a predictive manner // J. Neurophysiol. 1999. V. 82. P. 978–988.
  70. Matt E., Foki T., Fischmeister F. et al. Early disfunctions of fronto-parietal praxis networks in Parkinson’s disease // Brain Imaging Behav. 2017. V. 11 (2). P. 512–525.
  71. Mekbib D.B., Debelli D.K., Zhang I. et al. A novel fully immersive virtual reality environment for upper extremity rehabilitation in patients with stroke // Ann. NY Acad. Sci. 2021. V. 1473 (1). P. 75–89.
  72. Miklyaeva E.I., Varlinskaya E.I., Ioffe M.E. et al. Differences in the recovery rate of learned forelimb movement after ablation of the motor cortex in right and left hemisphere in white rats // Behav. Brain Res. 1993. V. 56 (2). P. 145–154.
  73. Miklyaeva E.I., Castaneda E.I., Wishaw I.Q. Skilled reaching deficits in unilateral dopamine-depleted rats: impairments in movements and posture and compensatory adjustments // J. Neurosci. 1994. V. 14. P. 7148–7158.
  74. Mink J.W. The basal ganglia: focused selection and inhibition of competing motor programs // Progr. Neurobiol. 1996. V. 50. P. 381–425.
  75. Mink J.W. The basal ganglia and involuntary movements // Arch. Neurol. 2003. V. 60. P. 1365–1368.
  76. Modrono C., Socas R., Hernandes-Martin E. et al. Neurofunctional correlates of eye to hand motor transfer // Hum. Brain Mapp. 2020. V. 41 (10). P. 2656–2668.
  77. Nirenberg M.J., Chan J., Pohorille A. et al. The dopamine transporter: comparative ultrastructure of dopaminergic axons in limbic and motor compartments of the nucleus accumbens // J. Neurosci. 1997. V. 17. P. 6899–6907.
  78. Parkinson J.A., Dalley J.W., Cardinal R.L. et al. Nucleus accumbens dopamine depletion impairs both acquisition and performance of appetitive approach behavior: implications for mesoaccumbens dopamine function // Behav. Brain Res. 2002. V. 137. P. 149–163.
  79. Pohl P.S., McDowd J.M., Filion D.L. et al. Implicit learning of a perceptual-motor skill after stroke // Phys. Ther. 2001. V. 81. P. 1780–1789.
  80. Pramstaller P.P., Marsden C.D. The basal ganglia and apraxia // Brain. 1996. V. 119. P. 319–340.
  81. Rosenzopf H., Wiesen D., Basilakos A. et al. Mapping the human praxis network: an investigation of white matter disconnection in limb apraxia of gesture production // Brain Commun. 2022. V. 4 (1). P. fcac004.
  82. Schultz Q. Depletion of DA in the striatum as an experimental model of parkinsonism: direct effects and adaptive mechanisms // Progr. Neurobiol. 1982. V. 8. P. 121–166.
  83. Soares S., Atallah B., Paton J. Midbrain dopamine neurons control judgement of time // Science. 2016. V. 354. P. 1273–1277.
  84. Sperber C. Rethinking causality and data complexity in brain lesion-behaviour inference and its implications for lesion-behaviour modelling // Cortex. 2020. V. 126. P. 49–62.
  85. Sperber C. The strange role of brain lesion size in cognitive neuropsychology // Cortex. 2022. V. 146. P. 216–226.
  86. Steinfels G.F., Heym J., Strecker R.E., Jacobs B.L. Behavioral correlations of dopaminergic unit activity in freely moving cats // Brain Res. 1983. V. 258 (2). P. 217–228.
  87. Suaud-Chagny M.F., Dugast C., Chergui K. et al. Uptake of dopamine released by impulse flow in the rat mesolimbic and striatal systems in vivo // J. Neurochem. 1995. V. 65. P. 2603–2611.
  88. Suvorov N.F., Albertin S.V., Voilokova N.L. The neostriatum: neurophysiology and behavior // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol. 1988. V. 2. P. 597–677.
  89. Tabuchi E., Mulder A.B., Wiener S.I. Reward value invariant place responses and reward site associated activity in hippocampal neurons of behaving rats // Hippocampus. 2003. V. 13. P. 117–132.
  90. Villablanca J.R., Markus R.J., Olmstead S.E. Effects of caudate nuclei or frontal cortical ablations in cats. 1. Neurology and gross behavior // Exp. Neurol. 1976. V. 52. P. 389–420.
  91. Watabe-Uchida M., Zhu L., Ogawa S.K. et al. Whole-brain mapping of direct inputs to midbrain dopamine neurons // Neuron. 2012. V. 74. P. 858–873.
  92. Werner W. Neurons in the primate superior colliculus are active before and during arm movements to visual targets // Eur. J. Neurosci. 1993. V. 5. P. 335–340.
  93. Wickens J.R., Budd C.S., Hyland B.I. et al. Striatal contributions to reward and decision making. Making sense of regional variations in a reiterated processing matrix // Ann. NY Acad. Sci. 2007. V. 1104. P. 192–212.
  94. Wiener S.I., Shibata R., Tabuchi E. et al. Spatial and behavioral correlates in nucleus accumbens neurons in zones receiving hippocampal or prefrontal cortical inputs // Int. Congr. Ser. 2003. V. 1250. P. 275–292.
  95. Zastron T., Kessner S.S., Hollander K. et al. Structural connectivity changes within the basal ganglia after 8 weeks of sensory-motor training in individuals with chronic stroke // Ann. Phys. Rehabil. Med. 2019. V. 62 (3). P. 393–397.
  96. Zoli M., Torri C., Ferrari R. et al. The emergence of the volume transmission concept // Brain Res. Rev. 1998. V. 26. P. 136–147.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Связи дорсального и вентрального стриатума с двигательными, сенсомоторными и лимбическими структурами мозга (по: Gray, 1994, с модификациями). Нейрональные структуры дорсального (“моторного”) отдела стриатума для отличия от структур вентрального (“лимбического”) стриатума на схеме выделены тоном. Пунктирной линией отмечены кратчайшие нейрональные проекции между вентральным и дорсальным отделами стриатума. SMC (sensorimotor cortex) — сенсомоторная кора; DS (dorsal striatum) — дорсальный стриатум (каудатопутамен); GPe (outer segment of the globus pallidus) — внешний сегмент бледного шара; GPi (inner segment of the globus pallidus) — внутренний сегмент бледного шара; VA/VL (ventral anterior and ventral lateral nuclei of the thalamus) — вентральное переднее и вентральное латеральное ядра таламуса; CM/Pf (centromedian-parafascicular) — комплекс из интраламинарных ядер таламуса; STN (subthalamus) — субталамус; SNpc (compact part of substantia nigra) — компактная область черной субстанции; SNpr (reticular part of substantia nigra) — ретикулярная область черной субстанции; PPN (pedunculopontine nucleus) — ножково-мостовое ядро; PFC (prefrontal cortex) — префронтальная кора; VS (ventral striatum) — вентральный стриатум (прилежащее ядро); EС (entorhinal cortex) — энторинальная кора; SHS (septohippocampal system) — септо-гиппокампальная система; Subic (subicular region of the hippocampus) — субикулярная область гиппокампа; Amy (amygdala) — амигдала; DM (dorsomedial nucleus of the thalamus) — дорсомедиальное ядро таламуса; VP (ventral pallidum) — вентральный паллидум; A10 (A10 of the ventral tegmental area) — отдел А10 вентральной тегментальной области (VTA); SC (superior colliculi of the corpora quadrigemina) — верхние бугорки четверохолмия; HYP (hypothalamus) — гипоталамус; DA (dopamine) — дофамин; GABA (γ-aminobutyric acid) — гамма-аминомасляная кислота; Glu (glutamate) — глутамат.

Скачать (280KB)
Метаданные
3. Рис. 2. (А) Влияние каудатэктомии на реализацию инструментальных пищевых рефлексов: а – правильное чередование положительных и тормозных раздражителей; б – предъявление раздражителей в случайном порядке; в – то же через 2–3 месяца после каудатэктомии. (Б) Изменение латентного периода инструментальных реакций при предъявлении положительных и тормозных раздражителей в случайном порядке в различные послеоперационные сроки. По оси абсцисс — срок после операции, недели. По оси ординат — величина латентного периода, с. (В) Локализация повреждения дорсального отдела стриатума. (Г) Выработка двигательного рефлекса у каудатэктомированных животных при стереотипном (вверху) и рандомизированном (внизу) чередовании сигналов (по: Альбертин, 2011, 2015). По оси абсцисс – время выработки (дни, недели). По оси ординат – % правильных ответов. Сплошные горизонтальные линии – средний уровень правильных ответов у контрольных животных. Пунктирные – после предварительной каудатэктомии.

Скачать (320KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Влияние увеличения времени дооперационного обучения на выполнение сложнокоординированной двигательной реакции извлечения пищи из тубуса у ламинэктомированных (С5/С6) животных (Альбертин, 2014, 2023; Albertin, 2014). На диаграмме: белые столбики — 1 неделя дооперационного обучения, темные столбики — 8 недель дооперационного обучения. Слева внизу на рисунке показаны тензограммы опорной нагрузки конечностей (1, 2, 3, 4) при диагональной (А) и недиагональной (Б) формах перестройки позы животного. Остальные обозначения приведены на рисунке.

Скачать (141KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Динамика сенсомоторной реакции зрительного слежения при реализации тонической двигательной реакции у животных при внутристриатной инъекции физиологического раствора — контроль (а) и нейромедиатора дофамина (б, в) (Альбертин, 2017б, 2021). На электрограмме сверху вниз: механограмма (МХГ) движения рабочей лапы животного (выжим рычага манипулятора и его удержание в течение 8–12 с, необходимое для подачи пищи и ее захвата рабочей лапой); электромиограммы (ЭМГ) мышцы-сгибателя (m. biceps brachii) и мышцы-разгибателя (m. triceps brachii) рабочей лапы; ЭМГ шейных мышц; электроокулограмма (ЭОГ); отметка включения сенсорных сигналов. Калибровка времени — 1 с. Скорость движения на экране зрительных сигналов — 6°/с.

Скачать (723KB)
Метаданные
6. Рис. 5. Выбор подопытными животными предпочитаемого подкрепления в лабиринте с дифференцированным подкреплением при одновременном включении локальных зрительных сигналов во всех рукавах радиального лабиринта — Тесты 1 и 1a (Альбертин, 2021; Albertin et al., 2000; Tabuchi et al., 2003; Albertin, Wiener, 2015). Цифры на рисунке — количество капель подкрепления в рукавах лабиринта. Кружки со стрелками — направление обзора животного при определении локализации предпочитаемого подкрепления в лабиринте с помощью экстралабиринтных навигационных сигналов. Справа сверху — кросскоррелограмма синхронной нейронной активности в тета-диапазоне прилежащего ядра и гиппокампа, регистрируемой при выборе предпочитаемого (наибольшего) подкрепления. Справа внизу — уровень правильных ответов при выборе наибольшего подкрепления до и после повреждения вентрального стриатума (n. accumbens).

Скачать (145KB)
Метаданные

Примечание

Статья посвящена И.П. Павлову, заложившему основы системного подхода к изучению целенаправленного, последовательно выполняемого двигательного поведения животных и человека в норме и при патологии центральной нервной системы


© Российская академия наук, 2024