ADAPTATION POSSIBILITIES OF INTRODUCED PLANTS OF VARIOUS ORIGIN IN CONDITIONS OF BOTANICAL GARDEN AT SURGUT STATE UNIVERSITY

Full Text

Введение В последние годы приобрели актуальность исследования содержания растительных пигментов с использованием спектров отражения для получения количественных данных в пространственных и временных масштабах. За рубежом развиты исследования в области моделирования пигментов растений и их диагностических функций с использованием оптических методов дистанционного зондирования [16; 17; 18]. Пигменты растений (хлорофилл, флаваноиды, антоцианы) выполняют защитные функции, предохраняют растения от различных неблагоприятных воздействий [15]. Состояние пигментного комплекса влияет на устойчивость растительных организмов к стрессу. Стресс - это интегральный неспецифический ответ растения на повреждающее действие, направленный на выживание организма за счет мобилизации и формирования защитных систем. Устойчивость является конечным результатом адаптации [5]. Интродукционные исследования проводили в условиях Сургута, который расположен в среднетаежной зоне Западно-Сибирской равнины, характеризующейся резко континентальным климатом, с холодной продолжительной зимой и теплым коротким летом. По обеспечению влагой район находится в области достаточного увлажнения. Находясь на севере Азии, территория испытывает влияние влажных воздушных масс с Северного Ледовитого океана. Поэтому зима относительно сухая и морозная. В летний период доминируют северные ветра, однако в ясную погоду воздушные массы успевают прогреваться. Ботанический сад в г. Сургуте является самым северным в Западной Сибири и одним из самых северных ботанических садов в России, он является основным форпостом для продвижения новых агро- и биотехнологий на Крайний Север, в т. ч. в арктические регионы, на принципах ступенчатой акклиматизации ценных видов и сортов растений. В настоящее время коллекция декоративных растений Сургутского ботанического сада насчитывает около 200 видов и сортов травянистых растений, относящихся к 60 родам и 32 семействам, и около 210 видов, форм и культиваров древесных растений, она сформирована по систематическому принципу (родовыми комплексами), что позволяет сравнивать между собой морфологические особенности видов в пределах рода и семейства. Все растения зимуют в открытом грунте, без укрытия. В культуре ботанического сада насчитывается 15 видов рода Iris L. и 10 культиваров Iris sibirica L., полученные из ботанических садов Новосибирска, Пензы, Махачкалы, Пятигорской эколого-ботанической станции БИН РАН. Этот травянистый многолетник исключительно многообразен по количеству видов, сортов, диапазону цветовой гаммы. В природе насчитывается более 200 видов ирисов, распространенных в умеренных и отчасти в субтропических широтах всех континентов северного полушария - на открытых, солнечных местах, лишь небольшая часть видов - растения теневых и даже заболоченных местообитаний [9]. Во флоре России встречается около 60 видов [1]. Род Acer L. в коллекции представлен 49 экземплярами 15 видов различного географического происхождения. Всего в природе насчитывается около 150 видов, которые распространены в Европе, в Передней и Средней Азии, в Гималаях, Восточной Азии, в Северной и Центральной Америке. Многие виды этого рода довольно быстро растут, неприхотливы в уходе и обладают более высокой аккумулирующей способностью тяжелых металлов (свинец, кадмий) в листьях взрослых растений по сравнению с другими породами [10]. Целью исследования являлось изучение механизмов адаптации некоторых декоративных растений из коллекции ботанического сада СурГУ с использованием современного портативного флавонид- и хлорофиллометра DUALEX. Материалы и методы исследования Объектами исследований являлись пять представителей травянистых растений из рода Iris L. семейства Iridaceae Juss. Iris hungarica Waldst. &Kit. (syn. Iris versicolor L.) (И1) - ирис разноцветный, является представителем североамериканской флоры. Произрастает на сырых лугах и болотах, по берегам озер и рек, в кустарниках теплоумеренной и субтропической зон северо-востока Канады и США [13]. Корневище ползучее, 8-10 см толщиной, образует рыхлую дерновину. Листья прикорневые, утолщенные посередине, но без резко выступающей средней жилки, к основанию с красноватым оттенком, 1,5-2,5 см шириной, 35-45 см длиной. Этот вид был привезен в 2018 г. из Горного ботанического сада (г. Махачкала). Iris variegata L. (И2) - ирис пестрый, произрастает на сухих каменистых склонах, среди кустарников, в редколесьях, на лесных полянках, по опушкам дубрав юга теплоумеренной зоны Средней Европы, Балкан. Корневище 1-2 см толщиной. Прикорневые листья широко- или линейно-мечевидные, 15-25 см шириной, прямые или слегка серповидно изогнутые, с заметной продольной ребристостью в средней части пластинки, равны или ниже цветоноса. Один из первых видов, использованных при создании культурных форм ириса [7]. Iris sibirica L. (И3) - ирис сибирский, произрастает в Европе, Предкавказье, Малой Азии и Западной Сибири. Обитает на пойменных и лесных лугах, в березовых колках. Плотнодерновинный поликарпик [14]. Стебли 60-135 см высоты. Листья линейные, заостренные, короче стебля. Отрастает в начале июня, цветение во второй половине июля, в течение двух недель, вегетирует до снежного покрова. В культуре неприхотлив, устойчив. В коллекции три экземпляра, с различной окраской венчика, полученных в 2018 г. из Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск). Iris glaucescens Bunge (И4) - ирис сизоватый, произрастает в полынно-дерновиннозлаковых степях на солонцеватых песках, сухих каменистых и щебнистых склонах немногочисленными популяциями на юге Западной Сибири, в Казахстане, Монголии и Китае. Рыхлокустовой поликарпик. Листья серповидно изогнуты, интенсивно сизые. В коллекции два экземпляра, поступивших в 2018 г. из Горного ботанического сада (г. Махачкала). Iris sulfurea C. Koch. (syn Iris inbricata Lindl.) (И5) - ирис черепитчатый, встречается на горных лугах, на достаточно увлажненных (проточное увлажнение) каменистых склонах, нередко по обрывистым берегам горных рек в юго-восточных районах Закавказья, в Северном Иране, на высоте 800-2000 м н.у.м. Плотнодерновинный поликарпик. Он имеет широкие, мечеобразные, желто-зеленые или светло-зеленые листья до 30-40 см в длину и от 2 до 3 см в ширину; тонкий стебель овальной формы, с ветвями. Три экземпляра этого вида в 2019 г. получены из Пятигорской эколого-ботанической станции БИН РАН [8]. Вторую группу объектов исследования составили восемь видов древесных растений из рода Acer L. семейства Sapindaceae Juss. различного географического происхождения [3; 4; 6; 11]. Acer pseudoplatanus L. (К1) - клен ложноплатановый, или белый, или явор. Распространен в широколиственных лесах Южной и Центральной Европы, юго-западной Украины и Кавказа. В естественных условиях - высокоствольное дерево. При интродукции в северных регионах часто принимает форму кустарника. Листья до 15-17 см в диаметре, с 5 крупными округлыми лопастями, с верхней стороны темно-зеленые, с нижней - сизовато-белые, обычно волосистые. Требователен к почвенно-климатическим условиям. 2 экземпляра получены из Санкт-Петербурга в 2012 г. и 5 - из Светлогорска (Калининградская область) в 2016 г. Регулярно обмерзают до уровня снега, но интенсивно возобновляются. 4 группа зимостойкости. Acer rubrum L. (К2) - клен красный Североамериканское не крупное дерево. Растет в лесах по берегам рек и болот, в ущельях и на сухих пониженных участках. Среднетеневынослив. Листья простые 3-5-лопастные, крупные (5-15 на 3,5-10 см), осенью желтые, оранжевые до ярко-пурпурных. 1 экземпляр получен из Санкт-Петербурга в 2013 г. 2-3 группа зимостойкости. Acer trautvetteri Medw. (К3) - клен Траутфеттера, или высокогорный. Естественно произрастает в высокогорьях Кавказа. Небольшое дерево с толстым, саблевидно изогнутым в нижней части стволом. Крона широкояйцевидная или шаровидная. Теневынослив. Листья простые, в очертании широкояйцевидные, 9-14 см длиной и 11-16 см шириной, глубоко пятилопастные. Осенью листья приобретают ярко-красно-карминовую окраску. 2 экземпляра получены в 2019 г. из Горного ботанического сада (Дагестан). Группа зимостойкости пока не известна. Acer tataricum L. (К4) - клен татарский, или черноклен, растет в европейской части России, на Кавказе, в Малой Азии, Иране; на опушках и в окнах широколиственных лесов, чаще на вырубках, на высоких гривах в поймах рек. Небольшое дерево, обычно кустовидное. Листья цельные или слегка лопастные, 6-10 см длиной, яйцевидные, заостренные, по краю двоякопильчатые, сверху темно-зеленые, снизу светлее и по жилкам волосистые. Осенью от желтых, оранжево-желтых и пурпурных до коричневых. Теневынослив. Изредка встречается в озеленении и регулярно плодоносит. В коллекции Сургутского ботанического сада имеется несколько экземпляров, поступивших из Уфы в 2012 г., из Санкт-Петербурга в 2014 г., а также полученные из семян сургутской репродукции. 1 группа зимостойкости. Acer ukurunduense Trautv. &C.A. Mey. (К5) - клен желтый, или укурундский. Ареал: Российский Дальний Восток, Япония, северо-восток Китая. Раскидистый кустарник или кустовидное дерево. Листья пальчато-пятилопастные, довольно жесткие, длиной 8-12 см и почти такой же ширины, опушенные, средняя лопасть значительно крупнее боковых. Осенью листва приобретает красивую яркую окраску, оттенки которой варьируются от светло-красных до коричневато-оранжевых и фиолетовых. Хорошо переносит затенение и в природе обычно встречается в верхнем кустарниковом ярусе хвойных лесов. Самый морозостойкий из дальневосточных кленов. 5 экземпляров получено из Санкт-Петербурга в 2016 г. 2-3 группа зимостойкости. Acer spicatum Lam. (К6) - клен колосистый, является самым северным из видов клена, произрастающих в Северной Америке. Растет на опушках и в подлеске смешанных лесов, довольно хорошо переносит сильное затенение. В естественных условиях - кустарник или небольшое дерево. Листья простые, широко яйцевидные, 7-10 см длиной и 6-9 см шириной, со слабо сердцевидным основанием, неглубоко трех- или пятилопастные, толстые, мягкие, снизу опушены. Осенью листья окрашиваются в желто-оранжевые тона. 3 экземпляра получены из Уфы в 2012 г. 2 группа зимостойкости. Acer mandshuricum Maxim. (К7) - клен маньчжурский, в природе растет в смешанных лесах на юге Российского Дальнего Востока, в Корее, Японии, Китае. Растет в долинных широколиственных и смешанных лесах, где местами господствует во 2 ярусе. Светолюбив. Дерево, часто кустовидное, с тройчатыми листьями, листочки длиной до 8 см и до 2,5 см шириной на длинных красноватых черешках. Осенью листья становятся пурпурно-красными. В коллекции Сургутского ботанического сада имеется два экземпляра, поступивших из Санкт-Петербурга в 2014 г. и Новосибирска в 2018 г. 2-3 группы зимостойкости. Acer ginnala Maxim. (К8) - клен гиннала, или приречный, произрастает в широколиственных лесах Российского Дальнего Востока, в Японии и Китае. Деревья 5-7 м высотой, с трехлопастными листьями, центральная лопасть более длинная, боковые - короче, горизонтально распростертые или несколько вверх направленные, нередко почти цельные, яйцевидной формы. Осенью листья становятся малиново-красными. 3 экземпляра получены из Уфы в 2012 г. 1 группа зимостойкости. Цветет и плодоносит. Для оценки повреждаемости древесных растений низкой температурой использовалась 5-балльная шкала С.Я. Соколова [12]: 1 - растение вполне зимостойко; 2 - у растения отмерзают концы побегов; 3 - отмерзают крупные ветви; 4 - отмерзает вся надземная часть до уровня снегового покрова (или почвы); 5 - растение не зимует, вымерзает с корнем. Определение биохимических показателей (содержание флавонолов - Flv, мг/см², хлорофилла - Chl, мг/см² и индекса азотного баланса - Nbi) проводили с помощью инновационного аппарата DUALEX (Франция). Индекс азотного баланса растений Nbi (Nitrogen Balance Index) представляет собой соотношение количества хлорофилла и флавонолов. Выборку листьев делали с нескольких близко растущих растений, для древесных на уровне поднятой руки, с максимального количества доступных веток, направленных условно на север, запад, восток и юг. Статистическая обработка данных осуществлялась при помощи программных пакетов Excel MS Office-2016 и Statistica 10. Соответствие структуры данных закону нормального распределения оценивалось на основе критерия Шапиро-Уилка (для выборок n < 30). Производилась идентификация показателей Nbi, Chl, Flv на соответствие закону нормального распределения. Закон Гаусса подтвердился, поэтому дальнейшие исследования зависимостей производились методами параметрической статистики. Для сравнения двух независимых ненормально распределенных выборок использовали U-тест Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test), который сравнивает не средние значения выборок, а суммы рангов по каждой из них. Сравнение двух независимых групп осуществлялось с использованием параметрического критерия t-тест Стьюдента для оценки наличия различий между ними. Для сравнения нескольких независимых выборок видов клена по одному признаку использовали непараметрический дисперсионный анализ Крускала-Уоллиса и медианный тест (ANOVA Kruskal-Wallisand Median test). Результаты и их обсуждение Диапазон азотного баланса у травянистых растений составил от 32,2 до 39,7, а содержание хлорофилла - от 48,1 до 58,6мг/см2, с максимальным значением этих двух показателей у Iris hungarica (рис. 1). Это связано с действием стресса, вызванного нарушением водного режима растительного организма ириса разноцветного, который предпочитает довольно увлажненные местообитания, а в культуре недостаточное водоснабжение привело к нарушению экологических требований растений, что согласуется с литературными источниками [2]. Показатели содержания (Nbi, Chl) в листьях травянистых растений варьировали больше, чем содержание флавонолов, которое составило от 1,3 до 1,7 мг/см2. Рис. 1. Сравнительный анализ средних значений показателей (Nbi, Chl, Flv) в листьях травянистых растений рода Iris (август) Аналогично у древесных растений максимальные значения (Nbi, Chl) отмечены у Acer pseudoplatanus, что является реакцией адаптации к условиям произрастания и указывает на повышение защитных функций растения (рис. 2). Стресс вызван климатическими факторами, так как явор регулярно обмерзает до уровня снега, а затем интенсивно возобновляется за вегетационный период. Рис. 2. Сравнительный анализ средних значений показателей (Nbi, Chl, Flv) в листьях древесных растений рода Acer (август) Значение индекса азотного баланса (NBI) у остальных изученных видов изменялось незначительно - от 15,9 (Acer ukurunduense) до 19,3 (Acer trautvetteri). Данный показатель зависит от многих экологических факторов, а в нашем случае минимальное значение (NBI) клена укурундского является адаптационной реакцией к условиям достаточного освещения, так как он произрастает на открытом месте, без затенения. Содержание хлорофилла варьировало от 23,9 мг/см2 (Acer spicatum) до 31,3 мг/см2 (Acer rubrum), т. е. всего в 1,3 раза в пределах видов группы, произрастающих на одной экспозиции (в одинаковых экологических условиях). Содержание флавонолов в листьях древесных растений было невелико и варьировало от 1,3 мг/см2 у Acer mandshuricum до 1,9 мг/см2 у Acer ukurunduense. Таким образом, исследованные группы неодинаково реагируют на условия среды произрастания. Пигментный состав листьев декоративных растений свидетельствует об их относительно высоком физиологическом статусе. В полученных результатах достоверными были различия по содержанию хлорофилла и флавонолов при сравнении средних значений двух независимых групп декоративных растений, о чем свидетельствуют данные, приведенные в таблице. Таблица Результаты выполнения t-теста для независимых выборок Показатель, вид Mean t-value df p Valid N Std. dev. F-ratioVariances p Variances Травянистые растения Chl И1-И2 59,44 2,34 8 0,04 10 2,92 12,82 0,03 48,1 10,45 Flv И1- И2 1,49 3,32 8 0,01 10 0,10 3,66 0,24 1,32 0,05 Flv И1- И3 1,49 -3,48 8 0,008 10 0,10 1,48 0,70 1,73 0,12 Flv И2- И3 1,32 -6,97 8 0,0001 10 0,05 5,41 0,13 1,73 0,12 Flv И2- И5 1,32 -6,09 8 0,0003 10 0,05 2,39 0,40 1,49 0,03 Flv И3- И4 1,73 5,26 8 0,0008 10 0,12 4,09 0,20 1,41 0,06 Flv И3- И5 1,73 4,31 8 0,003 10 0,12 12,94 0,03 1,49 0,03 Древесные растения Flv К1- К6 1,58 2,66 22 0,01 24 0,13 2,82 0,09 1,38 0,22 Flv К7- К8 1,27 -3,88 38 0,0004 40 0,24 1,68 0,27 1,53 0,18 Chl К2- К8 31,30 4,75 30 0,00005 32 5,20 3,04 0,03 24,46 2,99 Chl К3- К8 28,88 4,86 30 0,00003 32 1,23 5,87 0,005 24,46 2,99 Chl К5- К8 29,71 3,40 30 0,002 32 5,76 3,72 0,01 24,46 2,99 Chl К2- К4 31,30 2,84 30 0,008 32 5,20 6,04 0,0007 27,60 2,12 Chl К2- К6 31,30 2,96 22 0,007 24 5,20 1,73 0,38 23,94 6,84 Примечание: Mean - средние значения для каждой группы; t-value - значение рассчитанного программой t-критерия Стьюдента; df - число степеней свободы; p - вероятность ошибки (критический уровень значимости принят равным р< 0,05); Valid N - объем выборки; Std. dev. - стандартное отклонение выборки; F-ratio, Variances - значение F-критерия Фишера, с помощью которого проверяется гипотеза о равенстве дисперсий в сравниваемых выборках; P, Variances - вероятность ошибки для F-теста Фишера. При сравнении суммы рангов показателя Chl у двух независимых ненормально распределенных групп Acer pseudoplatanus и Acer mandshuricum выявлено наличие статистически значимой разницы между сравниваемыми выборками при P = 0,001 (рис. 3a). При анализе данных показателя Flv четырех видов: Acer rubrum, A. trautvetteri, A. tataricum, A. ukurunduense - и совокупностей показателя NBI пяти видов: Acer rubrum, A. trautvetteri, A. tataricum, A. mandshuricum, A. ginnala - наблюдаются различия между сравниваемыми группами, при P < 0,05 (рис. 3b, c). а b с *Примечание: Median - медиана; Perсentile - процентили 25-75%; min - минимальные значения показателя; max - максимальные значения показателя Рис. 3. Диаграмма сравнения нескольких независимых групп по одному показателю: a - Chl, b - Flv, c - Nbi Выводы Все изученные интродуценты находятся в удовлетворительном физиологическом состоянии, о чем говорит незначительное варьирование биохимических показателей в пределах изученных групп декоративных растений. Максимальные значения показателей Nbi - 39,7; Chl - 58,6 мг/см2 (Iris hungarica) и Nbi - 31,8; Chl - 49,9 мг/см2 (Acer pseudoplatanus) являются реакцией адаптации к условиям произрастания и указывают на формирование защитных функций растений. Минимальное значение показателя Nbi - 15,9 у Acer ukurunduense является адаптационной реакцией к условиям достаточного освещения.

About the authors

I. N. Turbina

Surgut State University

Ph.D.

G. M. Kukurichkin

Surgut State University

Ph.D.

References

Supplementary files