VARIABILITY OF CONES AND SEEDSCALESIN PICEA SPECIES AND THEIR FORMS IN CONDITIONS OF THE CITY OF OMSK

Full Text

Введение Представители рода Picea ведут свое начало с мелового периода, а в настоящее время ареал их сильно разобщен. Многовековое произрастание ели в разных по климатическим и почвенным условиям убежищам (рефугнумах) значительно усилило гетерогенность ее рода, а последующее расселение обособившихся видов в другие почвенно-климатические области способствовало развитию у них сильно выраженного полиморфизма (Казимиров 1983). Особое значение имеют работы по внутривидовому полиморфизму древесных пород в связи с созданием лесных культур, в особенности за пределами их ареала, т. е. при наличии искусственной географической изоляции (Григорьев 2008). В связи с актуальностью данных исследований мы рассматриваем изменчивость шишек и семенных чешуй у видов и форм рода ель, а именно: Ель сибирская форма зеленая - Picea obovata Ledeb. v. viridis, Ель сибирская форма голубая, Picea obovata Ledeb. v. coerula, Ель колючая форма зеленая - Picea pungens Engelm. v. viridis, Ель колючая форма сизая - Picea pungens Engelm. v. glauca Beissn., Ель колючая форма золотистая - Picea pungens Engelm. v. aurea Niem., Ель сербская - Picea omorica Purk., Ель канадская - Picea Canadensis Britton. Генеративное развитие растений - определенный этап онтогенеза, тесно связанный как с трофическими, так и с гормональными факторами. В общем обмене веществ питательные вещества и физиологически активные соединения представляют лишь звенья единой системы, каждое из которых выполняет свою особую роль. Доминирующее значение в переходе к генеративной фазе имеют гормональные факторы, трофические же оказывают лишь количественное регулирующее воздействие на зацветание растений. Таким образом, гормональные факторы способствуют переходу растения к генеративной фазе, но немаловажную роль для интодуцентов играют трофические факторы. Так, в исследовании С.А. Мамаева и П.П. Попова (1989) ели сибирской было выявлено, что отклонения от благоприятных условий для вида вызывают реакцию растения в виде снижения размера шишек (Мамаев, Попов 1989). По их данным и современным исследованиям П.П. Попова (2005) на примере ели европейской и ели сибирской, фенотипы ели с заостренной формой семенной чешуи, как правило, более быстро растущие, чем ели с округлой формой семенной чешуи (Попов 2005). По результатам изучения структуры и разнообразия популяций ели европейской и сибирской по фенотипам П.П. Поповым (2017), на обширных пространствах их общих ареалов на востоке Европы и в Сибири выявлена большая изменчивость показателя внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов особей (Попов 2017). Наиболее высокий уровень разнообразия отмечен в районах распространения гибридных или промежуточных популяций, наиболее низкий - в районах распространения популяций елей европейской и сибирской без генетического взаимовлияния, и средний ровень разнообразия оказался характерным для районов распространения переходных популяций по этим признакам. По мнению Д.Е. Румянцева (2011), проблема усыхания еловых лесов не может быть решена за счет создания культур ели европейской, представленной острочешуйчатыми формами, которые считались более засухоустойчивыми, чем округлочешуйчатые (Румянцев 2011). Вместе с тем, он отмечает, что в популяции ели из заповедника «Кивач» достаточно четко проявляется тенденция к более быстрому росту острочешуйчатых форм. Субъективная визуально-описательная оценка формы семенных чешуй ели, к тому же различными методическими приемами, обусловила практически несопоставимые результаты исследования. К настоящему времени нет целостной картины популяционно-географической изменчивости, например, формы семенных чешуй ели европейской на всем протяжении ареала с севера на юг, независимо от государственной принадлежности территории (Попов 2010). Целью наших исследований являлось изучение морфометрических показателей шишек и семенных чешуй видов и форм рода ель в условиях интродукции на территории памятника природы регионального значения «Областной дендрологический сад им. Герберта Ивановича Гензе» (г. Омск). В задачи исследования входило выявить зависимость размера семенных чешуй и параметров шишки, а также закономерность влажности шишек у видов елей и их фенотипов. Материалы и методы Исследования и отбор шишек проводились в г. Омске на территории памятника природы регионального значения «Областной дендрологический сад им. Герберта Ивановича Гензе». Фенологические наблюдения, отбор хвои проводились по методике А.А. Молчанова, В.В. Смирнова (Молчанов, Смирнов 1967) в летне-осенний период с таких видов и форм ели, как ель сибирская, ель сибирская форма голубая, ель колючая форма зеленая, ель колючая форма сизая, ель колючая форма золотистая, ель сербская, ель канадская. С каждого вида и формы ели отбиралось в полевых условиях более 50 шишек, а для камерального изучения - по 10 шишек из отобранного количества. Результаты исследований Морфометрические показатели шишек (рис. 1) и семенных чешуй - это устойчивые признаки, которые характеризуют не только вид, но и полиморфизм внутри ареала. Результаты исследования морфометрических показателей шишек отражены в таблице 1. Под номером 3 (рис. 1) изображена шишка ели сибирской форма зеленая, а под номером 5 - ель сибирская форма голубая. Piceaobovata. Шишки цилиндрические-яйцевидные, длиной 6-8 см, в молодом возрасте пурпурные, чешуи сверху широко закругленные, цельнокрайние или слегка вырезанные (Крюссман 1986). На территории дендрологического сада было рассмотрено две формы (зеленая и голубая) ели сибирской. Средний размер шишки ели сибирской формы зеленой 7,59 см, а ели сибирской форма голубая 6,45 см (табл. 1), что свидетельствует о положительной адаптационной способности данного вида. Если сравнивать со значениями средних показателей длины шишек ели сибирской форма зеленой автора Е.Л. Зенковой (Зенкова 2010) (средняя длина шишки 6,5 см), исследующей западную часть Тюменской области, то показатели в нашем регионе немного выше. Здесь наблюдается тенденция к довольно ясно выраженному уменьшению длины шишек в зависимости от географического положения (Попов 2010). Ель сербская - номер 6 (рис. 1). Picea omorica. Шишки яйцевидно-продолговатые, длиной 3-6 см, блестящие, коричневые, многочисленные уже на молодых побегах. Чешуйки закругленные, слабозубчатые [8]. Длина шишек вида после усушки 4,34 (табл. 1), высокая адаптационная способность. Ель колючая представлена тремя формами: под номером 1 - форма сизая, 2 - форма зеленая, 4 - форма золотистая (рис. 1). Picea pungens. Шишки удлиненные, длиной 8-10 см, шириной 3 см, ярко коричневые. Семенные чешуи неправильно ромбической формы: с широким клиновидным основанием и более узкой треугольной или двухлопастной вершиной, с волнисто-выемчатым краем, по спинке рельефноструйчатые. Кроющие чешуйки очень малы (Каппер 1949). Средняя длина шишки после усушки у ели колючей форма зеленая 8,80 см (табл. 1), что свидетельствует об успешной акклиматизации вида. Ниже нормы длина шишек у ели колючей форма сизая (7,22 см) и ели колючей форма золотистая (6,60 см), это говорит о низких адаптационных показателях. Ель канадская - Pinaceae Picea canadensis (Mill.) Britton (также ель сизая (Picea glauca), ель канадская, ель белая) показана под номером 7 (рис. 1). Шишки слабо цилиндрические, длиной 3-7 см и шириной до 2,5 см. Цвет шишек зелёный или красноватый, зрелая шишка коричневая. Семена чёрные, длиной 2-3 мм, со светло-коричневым крылом длиной 5-8 мм (Васильев, Уханов 1949). Длина шишки после усушки ели канадской на территории дендрологического сада 3,97 см (табл. 1), что является средним показателем и свидетельством хорошей адаптации вида в условиях лесостепи Западной Сибири. Таблица 1 Основная характеристика строения шишек и семенных чешуй у видов рода ель и их форм Морфологическая характеристика шишек и семенных чешуй Ель сибирская Ель колючая Ель сербская Ель канадская форма зеленая форма голубая форма зеленая форма сизая форма золотистая Длина шишек до усушки, cм 8,05 6,65 9,28 7,73 7,04 4,74 4,30 ±mₓ, sm 0,90 0,81 0,96 0,88 0,84 0,69 0,65 Длина шишек после усушки, cм 7,59 6,45 8,80 7,22 6,60 4,34 3,97 ±mₓ, sm 0,87 0,80 0,94 0,85 0,81 0,66 0,63 Ширина шишек до усушки, cм 2,39 1,78 2,82 2,53 2,69 1,71 1,38 ±mₓ, sm 0,49 0,42 0,53 0,50 0,52 0,41 0,37 Ширина шишек в раскрытом состоянии, cм 3,32 2,90 4,34 3,90 3,64 2,49 2,31 ±mₓ, sm 0,57 0,54 0,66 0,62 0,60 0,50 0,48 Степень заострения семенных чешуек, град. 59° 103,5° 49,3° 47,5° 51,5° 105,5° 96° ±mₓ, град. 2,43 3,22 2,22 2,18 2,27 3,25 3,10 Число семенных чешуек в шишках, шт. 155,5 120,6 169,7 167,3 160,5 60,7 68,1 ±mₓ 3,94 3,47 4,12 4,09 4,01 2,46 2,61 Длина семенных чешуек, см 1,74 1,15 1,92 1,63 1,73 1,14 1,16 1,51 1,09 1,77 1,55 1,40 1,08 1,11 1,35 0,96 1,57 1,35 1,26 0,97 0,99 ±mₓ, sm 0,39 0,33 0,42 0,39 0,37 0,33 0,33 Ширина семенных чешуек, см 1,58 1,07 1,45 1,32 1,22 1,15 1,00 1,24 0,94 1,35 1,28 1,01 1,03 0,88 0,93 0,77 1,11 1,08 0,71 0,89 0,67 ±mₓ, sm 0,35 0,31 0,37 0,36 0,32 0,32 0,30 Отношение ширины семенных чешуй к их длине 0,82 0,86 0,77 0,82 0,72 0,96 1,26 ±mₓ, sm 0,29 0,29 0,28 0,29 0,27 0,31 0,35 Образующая (окраинная) линия Цельнокрайние Цельнокрайние Зазубренные, верх семен. чешуй вогнут внутрь Зазубренные, верх семен. чешуй вогнут внутрь Зазубренные Слабо зазубренные Цельнокрайние С размерами шишек связано количество семян в шишке, и чем крупнее шишка, тем больше в ней находится всхожих семян, при этом более важно оценивать показатель длины и веса (Мамаев, Попов 1989). Вес и влажность шишек и семенных чешуй представлены в таблице (табл. 2). Проведенный корреляционный анализ показал умеренную зависимость показателей веса семенных чешуй и веса шишки после усушки (К = 0,60). Между показателями веса семенных чешуй и длиной шишки после усушки проявилась слабая степень связи (К = 0,39). Несмотря на высокий коэффициент влажности шишек (табл. 2) коэффициент корреляции с показателями веса шишек и семенных чешуй (К < 0,3) - практически отсутствует степень связи. Характер окраинной линии семенных чешуй шишек форм ели сибирской цельнокрайний (табл. 1), а образующие линии форм ели колючей разнятся, являются зазубренными, но у форм зеленой и сизой верх семенных чешуй вогнут внутрь. У ели сербской слабозазубренная окраинная линия семенных чешуй, а у ели канадской - цельнокрайняя (табл. 1). Размер семенных чешуй тесно связан с величиной шишки (Мамаев, Попов 1989). Величина коэффициента корреляции К ˃ 0,8 - сильная степень связи показателей размеров семенных чешуй с параметрами шишки (табл. 3). Таблица 2 Вес и влажность шишек и семенных чешуй Характеристики шишек и семенных чешуй Ель сибирская Ель колючая Ель сербская Ель канадская Вес шишки до усушки, г 15,882 6,529 15,115 13,376 10,46 4,867 1,761 ±mₓ, g 1,26 0,81 1,23 1,16 1,02 0,70 0,42 Вес шишки после усушки, г 10,46 3,691 10,394 8,56 6,935 3,325 1,213 ±mₓ, g 1,02 0,61 1,02 0,92 0,83 0,58 0,35 Вес семенных чешуй, г 0,08 0,027 0,027 0,037 0,065 0,032 0,015 ±mₓ, g 0,09 0,05 0,05 0,06 0,08 0,06 0,04 Влажность шишек (W), % 51,8 76,9 45,4 56,3 50,8 46,4 45,2 ±mₓ, % 2,27 2,77 2,13 2,37 2,25 2,15 2,13 Таблица 3 Величина коэффициента корреляции Коэффициент корреляции Длина шишек после усушки, см Ширина шишек в раскрытом состоянии, см Вес шишки после усушки, г Длина семенных чешуй, см 0,88 0,94 0,93 Ширина семенных чешуй, см 0,82 0,83 0,82 Tфакт. - это критерий Стьюдента, показывающий существенные различия по длине, при уровне значимости 5% или 1%. У ели сибирской форма зеленая по длине шишки в сухом состоянии (в раскрытом состоянии) выявлено достоверное различие с елью канадской при 1%-ном уровне значимости критерия Стьюдента (tфакт. ˃ tтеор.). Между остальными изученными видами и формами различия являются не существенными, тогда как у ели сибирской форма голубая и ели колючая форма золотистая достоверные различия выявлены с елью сербской и елью канадской при 5%-ном уровне значимости. Вместе с тем, у ели колючей форма зеленая эти различия с последними двумя видами достоверны при 1%-ном уровне значимости. У ели колючей форма сизая достоверны различия при 5%-ном уровне значимости с елью сербской и 1%-ном уровне значимости с елью канадской. Наряду с этим, следует отметить, что ель сербская и ель канадская по длине шишек имеет большое сходство, и различия между ними являются несущественными. Таким образом, по длине шишек можно выделить 2 группы, существенно различные между собой и сходные внутри. В первую группу входят формы ели сибирской и ели колючей, во вторую группу - ель сербская и ель канадская. Также был рассмотрен критерий Стьюдента, показывающий существенные различия по ширине шишек при уровне значимости 5% или 1%. Между изученными видами и формами ели различия являются не существенными по ширине шишки в сухом состоянии (в раскрытом состоянии). Достоверны различия по ширине при 1%-ном уровне значимости лишь у ели колючей форма зеленая с видами ель сербская и ель канадская, а также у ели колючей форма сизая с елью канадской. Заключение В результате исследований морфометрических показателей шишек и семенных чешуй видов и форм рода ель в условиях интродукции на территории памятника природы регионального значения «Областной дендрологический сад им. Герберта Ивановича Гензе» (г. Омск) мы составили сводную таблицу (табл. 1) и провели корреляционный анализ зависимости размера семенных чешуй от размеров шишки, а также изучили критерий Стьюдента (tфакт.), показывающий существенные различия по длине и ширине шишки при уровне значимости 5% или 1%. Ель сибирской форма зеленая, ель сибирская форма голубая, ель сербская, ель колючая форма зеленая и ель канадская характеризуются средними и крупными размерами шишек, что свидетельствует о высокой адаптационной способности данных видов. Длина шишек у ели колючей форма сизая и ели колючей форма золотистая ниже средних показателей, это говорит о низкой адаптационной способности интродуцентов в лесостепи Западной Сибири. Корреляционный анализ показал умеренную зависимость показателей веса семенных чешуй и веса шишки после усушки (К = 0,60). Между показателями веса семенных чешуй и длиной шишки после усушки проявилась слабая степень связи (К = 0,39). Также показатели размеров семенных чешуй коррелируют с размерами шишки (К ˃ 0,8) - сильная степень связи. Критерий Стьюдента не показал существенных различий по ширине шишек между изученными видами и формами ели, кроме ели колючей форма зеленая с видами ель сербская и ель канадская, а также у ели колючей форма сизая с елью канадской были выявлены существенные различия при 1%-ном уровне значимости. А по длине шишек можно выделить 2 группы, существенно различные между собой и сходные внутри. В первую группу входят формы ели сибирской и ели колючей, во вторую группу - ель сербская и ель канадская.

About the authors

I. G Skosyreva

Postgraduate Student

A. I Grigoriev

Omsk State Pedagogical University

Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department of Ecology and Nature Management

References

Supplementary files