BIODIVERSITY OF FOREST ORNITHOFAUNA IN RUSSIAN PRIISHIMJE

Full Text

Изучение и охрана биологического разнообразия - одна из важнейших проблем, регулируемых на международном уровне. Инвентаризация биотических компонентов экосистем и определение структурных особенностей природных биомов являются фундаментальными направлениями современных экологических и биогеографических исследований. При этом анализируются фаунистические списки и соотношения видов по численности, биомассе или другим параметрам (Соколов, Решетников 1997). Несмотря на то, что данной проблеме посвящено значительное количество работ, в которых были раскрыты многие аспекты из биологии и экологии птиц на территории Приишимья, в первую очередь эти исследования касаются водоплавающих, прибрежно-водных и хищных птиц (Блинов, Блинова 1997, 1999; Бойко и др. 1999; Соловьёв 2012 и др.). В настоящее время остается недостаточно изучена структура лесных орнитоценозов на территории Российского Приишимья, несмотря на важную роль этих сообществ в биоценотических связях, особенно в условиях антропогенного ландшафта. Сказанное обусловливает новизну и практическую значимость работы. Основная цель данной работы - изучение пространственной организации населения лесных птиц в природных зонах Российского Приишимья. Для этого были поставлены следующие задачи: изучить таксономический состав, пространственную структуру и видовое разнообразие орнитокомплексов в различных природных зонах Российского Приишимья; изучить взаимосвязь основных характеристик сообществ птиц и изменений климатических и ландшафтных условий. Методы исследования Учеты птиц проводили во все сезоны года, в период с 2014 по 2017 гг., на территории семи районов юга Тюменской области (Абатский, Бердюжский, Викуловский, Ишимский, Казанский, Сладковский, Сорокинский р-ны) и одного района (Усть-Ишимский) Омской области, расположенных в водосборных и на водораздельных территориях реки Ишим и его притоков. Для проведения работы было заложено 28 постоянных маршрутов. В качестве наименьшей единицы рассмотрения приняли население птиц ландшафтного урочища, выделяемого типологически на основе классификации С.А. Соловьева (2012). Всего выделили 11 типов лесных урочищ: сосновые леса (СЛ); березовые колки (БК); березовые колки на склонах (БК1); березово-осиновые леса (БОЛ); березово-осиновые колки (БОК); заболоченные осиново-березовые леса (БОЛ1); разреженные березовые колки (БК2); березово-осиновые леса с перелесками (БОЛ2); березовые колки на возвышенностях (БК3); осиново-березовые леса (ОБЛ); поименные леса (ПЛ) (табл. 1). Таблица 1 Описание исследуемых местообитаний птиц № Широта Долгота Природная зона Тип урочищ 1 56,011123 69,503205 Северная лесостепь сосновые леса 2 55,650916 68,711258 Средняя лесостепь березовые колки 3 55,872870 69,504455 Северная лесостепь березовые колки на склонах 4 55,944956 69,469139 Северная лесостепь березово-осиновые леса 5 56,297945 69,506831 Подтайга березово-осиновые колки 6 56,045055 69,829182 Северная лесостепь березово-осиновые леса 7 55,904302 69,178012 Северная лесостепь заболоченные осиново-березовые леса 8 55,460899 69,613083 Средняя лесостепь березово-осиновые леса 9 55,482713 69,553920 Средняя лесостепь березово-осиновые леса 10 55,585920 70,490855 Средняя лесостепь березово-осиновые леса 11 55,585920 70,331618 Средняя лесостепь разреженные березовые колки 12 55,999537 68,834577 Северная лесостепь березово-осиновые леса с перелесками 13 56,165587 68,859584 Северная лесостепь березово-осиновые колки 14 55,585920 70,331618 Подтайга березово-осиновые колки 15 56,384198 69,062616 Подтайга березово-осиновые колки 16 56,040499 70,070549 Северная лесостепь березово-осиновые колки 17 56,006452 70,377551 Северная лесостепь березовые колки 18 56,236784 70,546572 Подтайга березовые колки на склонах 19 56,392582 70,463828 Подтайга березовые колки на возвышенностях 20 56,464878 69,962960 Подтайга осиново-березовые леса 21 56,788340 70,256040 Подтайга березово-осиновые леса 22 56,752209 69,522162 Подтайга березово-осиновые леса 23 56,667314 69,700160 Подтайга березово-осиновые леса 24 56,558245 70,321645 Подтайга березово-осиновые колки 25 56,834001 71,090886 Подтайга березово-осиновые колки 26 56,978163 70,699339 Южная тайга сосновые леса 27 57,051520 70,638550 Южная тайга березово-осиновые леса 28 57,037540 70,269827 Южная тайга пойменные леса, урёмы Для проведения наблюдений использовали метод учетов без ограничения ширины трансекта, с последующим пересчетом на площадь по дальностям обнаружения (Равкин 1967) в модификации С.Н. Гашева (2014). В рамках стандартов применения методики Ю.С. Равкиным в каждом из изучаемых типов местообитания закладывали постоянный маршрут длиной 3,1-4 км, учеты на котором проводили минимум по три раза в каждый из сезонов. Результаты трехкратного учета усредняли. Для зимних учетов длина маршрута в пределах одного местообитания была увеличена и составляла не менее 5 км. Для выявления структурных особенностей орнитофаун на исследуемых участках использовали индексы α-разнообразия, которые рассчитывали на основе средних показателей обилия по месяцам и по биотопам. Использовали наиболее популярные индексы разнообразия (Блиновы и др. 1997, 1999; Равкин 1967; Соловьев 2012; Торопов, Бочкарев 2014; Юдкин 2002 и др.): видовое богатство (R), индекс видового разнообразия Симпсона (C), индекс видового разнообразия Шеннона (Н), индекс выравненности Пиелу (Е), индекс доминирования Симпсона (D), показатели общей, упругой и резистентной устойчивости (Гашев 1998; Крауклис 1979; Пых 1983; Семенов, Мартынов 1994 и др.). Для анализа зоогеографической специфичности (β-разнообразия) орнитофаун использовали коэффициент общности фаун Жаккара (Jaccard 1901, 1902). Видовые названия птиц приводятся по Л.С. Степаняну. Обработку материалов и все основные расчеты проводили с использованием программы «Рабочее место орнитолога» (Гашев 2014). Результаты и обсуждение За время проведения учетов в лесных сообществах Российского Приишимья выявили 189 видов птиц из 10 отрядов, 37 семейств, 87 родов. Наиболее разнообразным видовым составом птиц отличаются березово-осиновые леса, орнитофауна которых представлена 51 видом. Наиболее типичные для данного типа местообитаний виды: Acanthis flammea, Acrocephalus dumetorum, Anthus hodgsoni, Anthus trivialis, Cannabina cannabina, Certhia familiaris, Chloris chloris, Dendrocopos leucotos, D. major, Emberiza citrinella, Fringilla coelebs, F. montifringilla, Gallinago media, Hippolais caligata, Muscicapa striata, Parus caeruleus, P. cyanus, P. major, P. montanus, Phoenicurus phoenicurus, Phylloscopus collybita, P. trochilus, Prunella modularis, Pyrrhula pyrrhula, Sitta europaea, Sylvia atricapilla, S. borin, S. communis, Tetrastes bonasia, Turdus pilaris. На втором месте располагаются сосновые леса (боры, южнотаежные и подтаежные сосновые леса), орнитофауна которых объединяет 47 видов. Наиболее типичные виды для данного типа местообитаний: Anthus hodgsoni, A. trivialis, Certhia familiaris, Dendrocopos major, Emberiza citrinella, Erithacus rubecula, Fringilla coelebs, F. montifringilla, Hippolais caligata, Jynx torquilla, Muscicapa hypoleuca, Parus cyanus, P. major, P. montanus, Phoenicurus ochruros, P. phoenicurus, Phylloscopus collybita, P. sibilator, P. trochilus, Regulus regulus, Sitta europaea, Spinus spinus, Streptopelia orientalis, Sylvia atricapilla. На третьем месте находятся березово-осиновые колки с 45 видами, наиболее типичные из которых: Acanthis flammea, Acrocephalus dumetorum, Anthus campestris, A. hodgsoni, A. trivialis, Certhia familiaris, Dendrocopos leucotos, Emberiza citrinella, E. schoeniclus, Erithacus rubecula, Falco tinnunculus, Fringilla coelebs, F. montifringilla, Hippolais caligata, Jynx torquilla, Parus caeruleus, P. cyanus, P. major, P. montanus, Phoenicurus phoenicurus, Phylloscopus collybita, P. trochilus, Sylvia atricapilla, S. borin, Tetrastes bonasia, Uragus sibiricus. На четвертом месте находятся орнитокомлексы группы ландшафтных урочищ «березовые колки». В общем в биотопах данной группы обитают 27 видов птиц, наиболее типичные виды: Acrocephalus dumetorum, Anthus trivialis, Cannabina cannabina, Certhia familiaris, Emberiza citrinella, E. schoeniclus, Fringilla coelebs, Hippolais caligata, Parus major, P. montanus, Phoenicurus phoenicurus, Phylloscopus collybita, P. trochilus, Prunella modularis, Sylvia atricapilla, S. curruca. На пятом месте находятся осиново-березовые колки, в них зарегистрировано 17 видов, наиболее типичные виды: Anthus hodgsoni, A. trivialis, Certhia familiaris, Fringilla coelebs, Hippolais caligata, H. icterina, Parus montanus, Pyrrhula pyrrhula. На шестом месте располагаются пойменные леса, для которых зарегистрировано 14 видов, наиболее типичные из которых: Hippolais caligata, Parus cyanus, P. montanus, Scolopax rusticola (рис. 1). При проведении сравнительного анализа на предмет состава орнитоценозов в зависимости от природных зон на первом месте по количеству видов находится подзона подтайги с 114 видами из 63 родов, 26 семейств, 5 отрядов. Наиболее представительный отряд Passeriformes, объединяющий 21 семейство, 43 рода, 85 видов. Остальные отряды: Columbiformes, Cuculiformes, Falconiformes, Galliformes, Strigiformes включают каждый по одному семейству и объединяют 29 видов. На втором месте находится подзона северной лесостепи, в местообитаниях которой выявлено 112 видов из 62 родов, 28 семейств, 8 отрядов. Наиболее представительным отрядом является Passeriformes, который отъединяет 20 семейств, 44 рода и 88 видов, на втором месте находится Falconiformes, объединяющий 2 семейства, 6 родов и 11 видов. Остальные отряды: Piciformes, Strigiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Galliformes включают по одному семейству и в целом объединяют 13 видов. На третьем месте находится подзона южной тайги, которая объединяет 99 видов из 52 родов, 23 семейств, 4 отрядов. На первом месте по числу представителей находится отряд Passeriformes, включающий 17 семейств, 27 родов, 65 видов. Остальные три отряда: Strigiformes, Columbiformes, Galliformes представлены по одному семейству и объединяют 34 вида. Самым бедным видовым составом характеризуется подзона средней лесостепи, в которой отмечен 91 вид из 50 родов, 24 семейств, 6 отрядов. Так же, как и во всех остальных зонах, на первом месте по числу представителей находится отряд Passeriformes, включающий в себя 19 семейства, 43 рода и 81 вид. Остальные отряды: Columbiformes, Cuculiformes, Falconiformes, Galliformes Piciformes, Strigiformes представлены по одному семейству и объединяют 10 видов (рис. 1). Рис. 1. Таксономический состав лесных биотопов по подзонам Анализ полученных данных позволяет заключить, что в общем зонально-подзональном аспекте видовое богатство и видовое разнообразие орнитоценозов в лесных подзонах (подтайга и южная тайга) достаточно высокое, в первую очередь за счет большей числености видов нижнего трофического уровня, хотя по относительному обилию первенство остается за сообществами экотона северная лесостепь. Наименьшее видовое разнообразие (Н=2,41) приходится на осиново-березовые леса, расположенные в зоне подтайги. Максимальное значение индекса видового разнообразия Шеннона характерно для осиново-березовых лесов (подтайги) (табл. 2). Это можно объяснить гетерогенностью растительности и специфическими экологическими условиями рассматриваемых территорий. Значение индекса доминирования Симпсона и выравненности Пиелу в местообитаниях средней лесостепи меньше, чем в иных местообитаниях, что говорит о более равномерном распределении особей разных видов (табл. 2). Индекс доминирования, наоборот, максимален и существенно возрастает в полуоткрытых березово-осиновых колках за счет немногих, но многочисленных видов (в основном врановых: грача, вороны, галки) (табл. 2). Уменьшение видового разнообразия в подтаёжных сообществах свидетельствует об упрощении его видовой структуры и о нарушении соотношений между видами по обилию. Таблица 2 Население птиц Российского Приишимья по материалам учетов на пробных участках в 2015-2016 гг. Местообитания месяц cр. t I Ʃd R H D С Е Ur Uu U Южная тайга березово-осиновые леса июнь 23,16 28 484,63 34,13 4,37 0,95 0,05 0,91 1,00 10,26 11,26 июль 21,52 12 247,82 13,83 2,49 0,92 0,08 0,86 2,44 9,15 11,59 урёмы, пойменные леса июнь 23,16 31 580,34 34,58 5,47 0,86 0,14 0,10 0,91 7,48 8,38 июль 21,52 29 355,69 34,75 4,06 0,96 0,04 0,84 1,02 11,17 12,20 сосновые леса май 16,51 25 361,71 31,00 4,24 0,89 0,06 0,92 1,96 2,03 2,42 июнь 23,16 21 282,86 27,60 3,61 0,85 0,10 0,82 4,62 3,24 4,94 июль 21,52 20 285,05 26,67 3,57 0,92 0,05 0,82 5,35 5,71 5,56 август 20,67 29 407,14 35,80 4,91 0,76 0,04 0,91 7,13 9,49 8,00 сентябрь 17,43 24 383,43 29,84 4,48 1,00 0,00 0,98 0,34 0,05 0,87 ∑ 18 289,45 21,7 3,02 0,68 0,05 0,68 1,67 5,85 6,52 Подтайга березово-осиновые колки май 15,35 24 265,36 31,63 7,48 1,07 1,00 0,63 1,16 3,24 3,78 июнь 23,12 23 312,11 30,75 7,59 1,43 1,00 0,68 1,61 3,35 3,99 июль 21,64 25 290,98 32,82 8,22 1,86 1,00 0,88 2,16 5,33 5,75 август 20,7 15 156,71 20,43 4,84 2,31 1,00 0,30 2,74 5,36 5,73 сентябрь 15,98 13 145,11 18,30 4,48 0,86 0,98 0,22 1,01 2,38 3,09 березово-осиновые леса май 15,35 12 176,49 16,07 2,84 0,60 0,15 0,75 0,76 4,08 4,84 июнь 23,12 19 253,34 26,90 5,21 0,81 0,67 0,21 0,90 5,28 6,18 июль 21,64 16 223,11 22,74 3,56 0,86 0,63 0,94 1,01 6,11 7,11 август 20,7 13 179,46 17,84 3,93 0,78 0,66 0,93 0,66 4,13 4,79 сентябрь 15,98 8 109,23 11,69 2,41 0,91 0,63 0,77 1,29 7,41 8,70 березовые колки на возвышенностях май 15,35 6 87,14 10,36 2,17 0,73 0,27 0,84 1,04 3,54 4,59 июнь 23,12 7 40,29 14,00 2,26 0,91 0,09 0,81 1,17 8,53 9,70 июль 21,64 10 92,00 16,54 3,72 0,73 0,27 1,12 0,89 3,43 4,33 август 20,7 21 197,43 29,24 7,38 0,09 0,91 1,68 0,10 0,14 0,24 сентябрь 15,98 6 96,86 11,05 2,06 0,82 0,18 0,80 1,14 5,37 6,51 осиново-березовые леса май 15,35 25 247,71 33,71 4,28 0,94 0,06 0,92 0,99 9,65 10,64 июнь 23,12 24 172,86 34,85 3,50 0,97 0,03 0,76 1,02 11,44 12,46 июль 21,64 8 54,86 13,56 1,34 0,98 0,02 0,45 1,27 12,16 13,44 август 20,7 19 154,86 28,15 2,92 0,97 0,03 0,69 1,05 11,21 12,27 сентябрь 15,98 9 167,14 13,17 1,99 0,95 0,05 0,63 1,25 10,54 11,79 сосновые леса май 15,35 27 359,14 34,26 4,39 0,84 0,06 0,92 2,16 0,00 1,17 июнь 23,12 22 288,29 29,59 3,48 0,80 0,10 0,78 5,77 4,72 6,41 июль 21,64 19 257,14 26,32 2,86 0,83 0,07 0,67 3,54 4,59 2,57 август 20,7 29 407,14 35,80 4,91 0,76 0,04 0,91 7,13 9,49 8,00 сентябрь 15,98 24 383,43 29,84 4,48 1,00 0,00 0,98 0,34 0,05 0,87 ∑ 13 171,24 19,05 4,25 0,85 0,88 0,02 0,8 3,74 4,29 Северная лесостепь березово-осиновые колки май 17,24 35 564,57 39,98 4,98 0,95 0,05 0,97 0,98 10,20 11,18 июнь 22,36 29 400,64 35,19 3,74 0,97 0,03 0,77 1,02 11,28 12,30 июль 21,79 27 415,43 31,87 3,57 0,96 0,04 0,76 1,03 10,78 11,81 август 20,98 25 449,71 30,39 3,09 0,96 0,04 0,67 1,04 10,98 12,02 сентябрь 15,86 9 170,57 12,81 1,34 0,99 0,01 0,42 1,30 12,52 13,82 березово-осиновые леса май 17,24 23 211,25 31,91 2,75 0,99 0,01 0,61 1,05 12,44 13,49 июнь 22,36 14 125,31 20,45 3,33 0,89 0,11 0,87 1,03 7,56 8,60 июль 21,79 19 171,25 25,91 4,95 0,88 0,12 0,61 0,98 7,35 8,32 август 20,98 19 281,88 24,68 3,88 0,91 0,09 0,92 1,01 8,45 9,47 сентябрь 15,86 14 188,91 19,29 2,17 0,95 0,05 0,60 1,15 10,60 11,75 березовые колки май 17,24 19 156,86 27,99 6,70 21,56 0,56 0,05 23,56 1,42 23,56 июнь 22,36 7 37,71 12,96 2,50 6,33 0,33 0,89 8,34 1,60 8,34 июль 21,79 7 68,57 11,30 2,64 22,33 0,33 0,94 30,77 2,90 30,77 август 20,98 15 254,00 21,21 4,48 63,89 0,89 0,15 73,76 1,72 73,76 сентябрь 15,86 6 125,43 9,68 1,06 11,22 0,22 0,41 16,36 3,87 16,36 березовые колки на склонах май 17,24 8 82,57 13,76 2,74 0,83 0,17 0,91 1,07 5,70 6,78 июнь 22,36 21 344,88 28,58 4,76 0,79 0,21 0,10 0,86 5,09 5,94 июль 21,79 23 364,87 29,99 5,85 0,75 0,25 0,31 0,81 5,21 6,01 август 20,98 17 357,07 24,52 4,39 0,82 0,18 1,00 0,94 6,40 7,34 сентябрь 15,86 9 256,83 13,10 2,45 0,72 0,28 0,77 0,95 5,78 6,73 сосновые леса май 17,24 30 454,48 36,14 4,36 0,94 0,06 0,89 0,98 9,72 10,70 июнь 22,36 37 469,82 43,01 5,25 0,90 0,10 0,01 0,92 8,16 9,08 июль 21,79 27 336,83 32,46 4,21 0,93 0,07 0,89 0,99 9,28 10,27 август 20,98 10 236,83 13,84 1,57 0,96 0,04 0,47 1,24 11,18 12,43 сентябрь 15,86 7 59,08 12,20 0,82 1,00 0,00 0,29 1,34 13,06 14,40 заболоченные осиново-березовые леса май 17,24 10 93,14 14,33 3,02 0,85 0,15 0,91 1,09 6,38 7,47 июнь 22,36 29 338,00 35,33 7,66 0,48 0,52 0,58 0,51 1,01 1,52 июль 21,79 34 384,57 42,19 8,64 0,73 0,27 0,70 0,75 3,38 4,13 август 20,98 33 370,29 42,27 8,12 0,82 0,18 0,61 0,85 5,51 6,36 сентябрь 15,86 21 144,29 32,68 3,99 0,95 0,05 0,91 1,02 10,55 11,57 ∑ 19 307,54 25,31 3,51 3,05 0,45 0,83 3,64 8,55 11,86 Средняя лесостепь березовые колки май 17,48 23 378,79 28,54 4,24 0,94 0,06 0,94 1,02 9,70 10,72 июль 21,89 25 334,55 32,98 3,68 0,97 0,03 0,79 1,03 11,31 12,34 сентябрь 16,22 14 139,70 21,40 1,86 0,99 0,01 0,49 1,14 12,44 13,58 березово-осиновые леса май 17,48 18 303,64 25,60 3,76 0,90 0,10 0,88 1,02 8,57 9,92 июнь 22,57 17 305,31 22,06 4,10 0,88 0,12 1,00 1,03 7,17 9,11 июль 21,89 22 307,82 28,74 4,34 0,76 0,24 0,99 0,84 6,28 5,34 август 21,01 16 252,04 21,63 3,55 0,88 0,12 0,89 1,03 7,27 8,17 разреженные березовые колки май 17,48 18 250,00 26,15 7,20 0,48 0,48 0,73 0,53 0,01 0,52 июнь 22,57 13 239,67 18,98 5,40 0,57 0,57 0,46 0,67 0,01 0,67 июль 21,89 12 197,00 15,21 4,99 8,11 0,91 0,39 10,18 2,20 10,18 август 21,01 14 160,00 19,70 5,43 1,56 0,56 0,43 1,83 3,09 1,83 сентябрь 16,22 8 285,48 11,07 2,93 2,08 0,08 0,98 2,89 2,70 2,89 ∑ 18 254,01 23,61 4,04 1,19 0,76 0,98 1,42 7,27 8,45 Примечание: cр. t - среднемесячные температуры; I - число видов птиц; Ʃd - суммарная плотность птиц, экз./км2; Индексы биоразнообразия и устойчивости: R - индекс видового богатства; H - индекс видового разнообразия Шеннона; C - индекс видового разнообразия Симпсона; D - индекс доминирования Симпсона; E - индекс выровненности Пиелу; Ur - резистентная устойчивость сообщества; Uu - упругая устойчивость сообщества; U - общая устойчивость сообщества. При анализе годовых и месячных изменений индексов биоразнообразия и устойчивости сообществ лесных птиц прослеживаются небольшие различия по индексу видового богатства (R) в 2015 и в 2016 гг. Выборка 2015 г. характеризуется более высокими показателями индекса в весенние месяцы по сравнению с аналогичными сроками в 2016 г. и более ранним снижением индексом в июле 2015 г., в то время как в 2016 г. показатели индекса в июле являются максимальными за весь 2016 г. Также прослеживается более ровный переход значений индекса в 2015 г. по сравнению с 2016 г., где после июльских максимальных значении индекс опускается до значений, сопоставимых с апрельскими значениями того же года. Данные наблюдения могут быть объяснены более теплой весной 2015 г. и более прохладным летом по сравнению с аналогичным периодом 2016 г. (табл. 2). Осенние расхождения также можно объяснить тем, что осень 2016 г. была более затяжная и теплая, что позволило задержаться большему количеству птиц по сравнению с осенью 2015 г. (табл. 2). Подобные изменения проявляет индекс видового разнообразия, т. е. в 2015 г. индекс в среднем выше в весенний период и начинает постепенно снижаться в июле. В 2016 г. индекс возрастает и достигает наибольшего значения в июле, после чего резко сокращается. Значение индекса в октябре в два раза превышает аналогичный показатель в 2015 г. Иную динамику демонстрирует индекс видового разнообразия Симпсона: в 2015 г. на протяжении мая индекс возрастает, в июне снижается, а в июле достигает максимального уровня. Это можно обьяснить меньшей активностью птиц в гнездовой период, когда большинство птиц менее заметны и настороженны. В июле наблюдается возрастание индекса, как в 2015, так и в 2016 гг. Однако после июля идет снижение индекса, как в 2015, так и в аналогичный период 2016 г. В сентябре 2016 г. наблюдается довольно резкое снижение значения индекса по сравнению с сентябрем 2015 г. Однако значения индекса в октябре, как в 2015, так и в 2016 г., стабильны (табл. 2). Обобщение полученных данных в ходе анализа индексов видового разнообразия Шеннона и Симпсона позволяет выделить несколько тенденций. Так, большая выравненность значений индекса разнообразия Шеннона в 2015 г. и индекса разнообразия Симпсона в весенний и летний периоды свидетельствует о более раннем прилете и периоде гнездования большинства фоновых и малочисленных видов птиц. Меньшая выравненность индекса разнообразия Симпсона по годам (значения индекса в июне 2016 г. в 1,5 раза выше, чем в 2015 г.) можно объяснить задержкой прилета птиц и более поздним началом периода гнездования. Анализ индексов доминирования и выравненности в 2015 г. показал резкое повышение индекса доминирования в мае, июне и июле, затем постепенное сокращение данного показателя по сравнению с аналогичным периодом 2016 г. Аналогично индексу видового богатства происходит распределение индекса Пиелу, так, в 2015 г. наблюдается более постепенное возрастание индекса в весенний и летний периоды, чем в 2016 г. Наибольшее значение индекс принимает в июле (табл. 2). Изменение индексов устойчивости характеризуется скачками значений индексов в весенний и летний периоды 2015 г. и более выравненной ситуацией в 2016 г. При этом показатели индекса резистентной устойчивости 2016 г. в целом ниже аналогичных показателей 2015 г. Напротив, индекс упругой устойчивости в 2015 г. незначительно ниже, чем в 2016 г. В оба года наблюдения наибольшая устойчивость изучаемых орнитоценозов наблюдается в период с июля по сентябрь и возрастает к середине июля - началу августа. Увеличение показателей устойчивости можно связать с фенологическими фазами: прибытие мигрантов (апрель - середина мая), начало гнездового периода (конец мая - начало июня), период вскармливания (начало июня - начало июля) и послегнездовым периодом (середина июля - начало августа), который характеризуется распадом гнездовых участков у большинства видов птиц. В конце августа наблюдается снижение значения резистентной устойчивости в связи с началом периода миграций и общим снижением биоразнообразия (табл. 2). При рассмотрении изменения индексов биоразнообразия среди местообитаний выявляется закономерность к снижению общего видового разнообразия в большей части исследуемых биотопов в 2016 г. по сравнению с 2015 г. Значительное снижение наблюдается в березовых колках (БК), в березовых разреженных колках (БК2) и незначительное увеличение индекса R в березово-осиновых колках (БОК) и березово-осиновых лесах. Наибольшее увеличение индекса R наблюдается в березовых колках на склонах (БК1) (табл. 2). Распределение индексов H и C также свидетельствует об общем снижении биоразнообразия в исследуемых биотопах в 2016 г. по сравнению с аналогичными периодами 2015 г. Значительные колебания индекса видового разнообразия Шеннона (H) наблюдаются в местообитаниях БК и БК2. Индекс C также снижается в данных местообитаниях, но его снижение более выравнено, что может свидетельствовать о снижении числа редких видов и относительной стабильности состава фоновых видов в данных биотопах. Снижение показателей индекса C и повышение показателей индекса H в местообитании БК1 свидетельствует о сокращении числа фоновых видов и возрастании доли редких видов. Аналогичный процесс происходит и в местообитаниях заболоченных осиново-березовых лесов (табл. 2). Исследуемые орнитоценозы характеризуются общим снижением индекса доминирования Симпсона (D) и относительной стабильностью индекса выравнености Пиелу (E). Наибольшее снижение индекса C отмечено для БК с 1,49 до 1,01. Одновременно с этим происходит возрастание показателей индекса в местообитаниях БОК, где индекс возрастает с 1,19 до 1,79, при этом наименьшими значениями индекса D характеризуются осиново-березовые леса. Характер распределения индекса выравнености E примерно аналогичен, так, в 2016 г. произошло увеличение показателя данного индекса в местообитаниях БОК, наибольшее же сокращение индекса также отмечено в местообитаниях БК. Процессы, происходящие в БК и БК1, можно обьяснить значительным сокращением числености редких видов и незначительным сокращением или сохранением числености фоновых видов птиц. Процесс, происходяций в БОК, напротив, характеризуется сокращением числа фоновых видов на фоне увеличения числа редких видов (табл. 2). При анализе трендов распределения индексов устойчивости в 2015-2016 гг. в разрезе местообитаний проявляются общие закономерности к снижению показателей индексов резистентной, упругой и общей устойчивости (Ur, Uu, U) в 2016 г. по сравнению 2015 г. (табл. 2). Однако амплитуда изменений индексов неодинакова в различных местообитаниях. Так, в местообитаниях, приуроченых к березовым колкам на склонах, Ur характеризуется самым высоким снижением среди всех иследованных биотопов. Одновременно с этим происходит компенсаторный процесс возрастания индекса упругой устойчивости, однако общая устойчивость остается самой низкой среди всех изучаемых местообитаний - 2,7 в 2015 г. и 2,1 - в 2016 г. Противоположная тенденция отмечена в местообитаниях сосновых лесов. Так в 2016 г. там отмечено самое высокое возрастание показателя Ur - с 2,4 в 2015 г. до 2,8 в 2016 г. и сокращение индеса Uu с 7,02 в 2015 г. до 6,97 в 2016 г. Наибольшее снижения индекса U отмечено в местообитаниях, приуроченых к пойменным лесам. Данное снижение устойчивости в 2016 г. может быть обьяснено общим снижением показателей индексов биоразнообразия в весенний период в связи с более затяжным половодьем и высокой обводненностью лесов и в целом более холодной весной по сравнению с аналогичными показателями 2015 г. Для анализа степени сходства-различия местообитаний были рассчитаны индекс Жаккара (Ij) и индекс гетерогености Уйттекера (Iw). При их расмотрении была выявлена положительная корреляция увеличения сходства местообитаний в промежутках от южной тайги и средней лесостепи, а для индекса гетеротрофности наблюдалась отрицательная корреляция на том же отрезке. Такие данные могут говорить об относительно слабой связи распространения птиц по орнитоценозам в зависимости от природных зон. При рассмотрении полиномиальной кривой (Ij) выделяются две группировки с наибольшим сходством: первая относится к потаежным местобитаниям; вторая - к местобитаниям северной лесостепи. Данный факт можно обьяснить не только большим количеством местообитаний, обследованных в лесостепной зоне, но и большим разнообразием природных ландшафтов, которое может предложить условия лесостепной зоны, давая предпосылки к развитию большего числа различных сообществ (рис. 2). Рис. 2. Распределение показателей индексов сходства и гетеротрофности лесных орнитоценозов Российского Приишимья. Ранг: 1-85 - местообитания южнотаёжной зоны; 86-393 - местообитания подтаёжной зоны; 394-645 - местообитания северной лесостепи; 646-785 - местообитания средней лесостепи Заключение Наибольшее число видов отмечено в подзоне северной лесостепи - 114. Наименьшим числом видов характеризуется подзона средней лесостепи - 91 вид. Самыми низкими значениями численности и плотности населения птиц среди всех исследуемых природных зон характеризуется подзона подтайги. Данный факт можно объяснить трансформацией естественных лесных биотопов ввиду хозяйственной деятельности человека, что ведет к сокращению их площади, обеднению видового состава растительности, распространению полуоткрытых и открытых биотопов, характерных для более южных зон. Это подтверждается сходством структуры орнитоценозов местообитаний подтайги и северной лесостепи на исследуемой территории. При рассмотрении распределения индексов биоразнообразия (R, H, C) в спектре местообитаний было установлено значительное сокращение показателей разнообразия в 2016 г. по отношению к показателям 2015 г. в местообитаниях, приуроченных к лесостепной зоне (березовые колки), и увеличение показателей данных индексов в местообитаниях подтаёжной подзоны. По результатам анализа распределения индексов Шеннона и Симпсона можно предположить, что сокращение видового богатства в 2016 г. произошло за счет сокращения числа редких видов и сохранения фоновых видов в пределах 2015 г. Иная ситуация сложилась в подзоне потайги: при сохранении фоновых видов увеличилось число редких малочисленных видов. При сравнении индексов разнообразия по месяцам установлена связь между показателями среднемесячных температур и обилием птиц. В целом прослеживается закономерность: в 2015 г. наблюдаются более высокие показатели индексов в марте-апреле, чем в аналогичный период 2016 г., и напротив - возрастание показателей индексов биоразнообразия в августе-сентябре 2016 г. в сравнении с аналогичным периодом 2015 г. Во-вторых, общие показатели индексов 2016 г. ниже показателей 2015 г. Данную ситуацию можно объяснить различиями в погодных условиях 2015 и 2016 гг., в частности, более затяжной и снежной зимой, что в значительной мере затрудняет проникновение на исследуемые территории весенних мигрантов, доля которых в исследуемых сообществах весьма значительна. Возрастание показателей индексов в августе-сентябре 2016 г. объясняется более поздним наступлением холодов, что позволило задержаться большинству фоновых видов и небольшому количеству малочисленных видов. Резкое сокращение индексов разнообразия объясняется наступлением периода насиживания и выкармливания птенцов, птицы в данный период весьма осторожны и незаметны при проведении учета.

About the authors

S. L. Boldyrev

P.P. Ershov Ishim Pedagogical Institute, Tyumen State University Branch

post-graduate at the Department of Biology, Geography and Methods of Teaching

References

Supplementary files