COMPARATIVE ANALYSIS OF HELMINTHS INVASION OF RANA ARVALIS NILS., 1842 OF THE MIDDLE OB

Full Text

Введение. Дикие животные являются резервуарами очагов тяжелых инфекций человека и домашних животных, в том числе и гельминтозов. Амфибии, являясь обитателями двух сред, могут быть переносчиками представителей различных классов паразитических червей. Несмотря на это среди них редко встречаются паразиты человека и домашнего скота (Тарасовская 2009). В Ханты-Мансийском автономном округе - Югре паразитические черви амфибий не изучены. Есть отрывочные сведения по гельминтам отдельных видов (Жигилева и др. 2002; Ибрагимова 2012; Ibragimova, Chihlyaev 2016). Остромордая лягушка - широко распространенный в округе вид амфибий - населяет разнообразные местообитания, численность ее сравнительно высока, как правило, она обычна или многочисленна. Это практически единственный из представителей класса амфибий, способный относительно успешно обитать в сильно урбанизированной среде (Ибрагимова, Стариков 2013). В связи с этим Rana arvalis является удобным объектом для паразитологических исследований. Материалы и методы Исследования проводили на территории ХМАО-Югры в мае - июне 2016 г. в окрестностях д. Юган Сургутского района (контрольная территория), г. Сургута и окрестностях г. Нижневартовска. Методом неполного гельминтологического вскрытия изучено 123 особи R. arvalis. Желудочно-кишечный тракт и легкие лягушек просматривали методом последовательного промывания; печень, сердце, почки, гонады и селезенку - компрессорным способом. Гельминтов фиксировали в жидкости Барбагалло (круглых червей) и в 70-% этиловом спирте (плоских червей) (Аниканова и др. 2007). Задача выявления видовой принадлежности гельминтов в данной работе не ставилась. Определяли общепринятые показатели численности паразитов. Экстенсивность инвазии, или встречаемость паразитов, есть процент зараженных хозяев конкретным видом или группой паразитов: , где Np - число зараженных хозяев; n- общее число хозяев. Критерий достоверности разностей двух оценок экстенсивности инвазии устанавливали по формуле: , где Р1, Р2 - сравниваемые показатели экстенсивности инвазии,%; М1, М2 - их ошибки; n - число исследованных лягушек. Полученные величины сравнивали с табличными распределениями Стьюдента t (α = 0,05, df = n1+n2-2). Интенсивность инвазии - среднеарифметический показатель числа паразитов, приходящийся на одну зараженную особь хозяина: , где Par - число обнаруженных паразитов у Np зараженных этим паразитом хозяев. Индекс обилия - средняя численность определенного вида или группы паразитов у всех особей хозяина (включая незараженных): , где Par - число обнаруженных паразитов у n обследованных животных. Достоверность половых различий в зараженности гельминтами устанавливали с помощью метода хи-квадрат в пакете статистических программ StatPlus 2007 Professional. Результаты и обсуждение Общая экстенсивность инвазии гельминтами остромордой лягушки увеличивалась при движении с запада на восток округа (табл. 1). У остромордой лягушки исследованных местообитаний селезенки и гонады лишены паразитов. Зараженность ЖКТ и легких паразитическими червями выше в местообитаниях г. Сургута, тогда как в окрестностях г. Нижневартовска наиболее высока ЭИ печени и сердца, а легких и почек минимальна. Лягушки окрестностей д. Юган имеют самые низкие показатели ЭИ всех органов (сердце и почки свободны от гельминтов). Рядом авторов отмечены конкурентные взаимоотношения между разными систематическими группами гельминтов в организме амфибий (Буракова 2008; Тарасовская 2010). По данным некоторых авторов, в городских местообитаниях сообщества гельминтов обеднены (Буракова 2008; Ручин и др. 2008). В связи с этим между видами гельминтов нет сильной конкуренции. Тогда как в менее трансформированных местообитаниях (как, например, в окрестностях д. Юган) видовой состав паразитов, скорее всего, будет выше и, соответственно, ЭИ, вследствие конкуренции, будет ниже. Есть и противоположные сведения (Зарипова и др. 2008), что в антропогенно нарушенных местообитаниях видовой состав гельминтов выше. Однако на территории ХМАО-Югры между исследованными популяциями остромордой лягушки достоверных различий в экстенсивности инвазии гельминтами не установлено (табл. 2). Таблица 1 Показатели численности гельминтов популяции Rana arvalis Среднего Приобья Территория Показатель численности В общем Орган ЖКТ Печень Сердце Легкие Почки Окрестности д. Юган ЭИ,% 61,54 44,23 5,77 0,00 34,62 0,00 ИИ 6,31 4,04 1,33 0,00 6,00 0,00 ИО 3,94 1,79 0,08 0,00 2,08 0,00 г. Сургут ЭИ,% 82,00 76,00 8,00 4,00 60,00 2,00 ИИ 11,80 7,82 1,00 1,00 5,97 2,00 ИО 9,68 5,94 0,08 0,04 3,58 0,04 Окрестности г. Нижневартовска ЭИ,% 76,19 71,43 19,05 9,52 23,81 0,00 ИИ 6,03 3,40 2,25 1,00 7,80 0,00 ИО 4,81 2,43 0,43 0,10 1,86 0,00 Таблица 2 Критерий достоверности экстенсивности инвазии гельминтами трех популяций Rana ravalis Среднего Приобья Территория Критерий достоверности (t) В общем ЖКТ Печень Легкие г. Сургут - окрестности д. Юган 0,004 0,006 0,013 0,010 г. Сургут - окрестности г. Нижневартовска 0,001 0,001 0,013 0,003 окрестности д. Юган - окрестности г. Нижневартовска 0,002 0,004 0,020 0,003 Общее число паразитов, приходящихся на одну особь хозяина, снижается в ряду г. Сургут - окрестности г. Нижневартовска - окрестности д. Юган. Интенсивность инвазии кишечника лягушек наибольшая в г. Сургуте (обнаружено от 1 до 66 паразитов в одной лягушке), тогда как легких - минимальная (от 1 до 34); в окрестностях г. Нижневартовска картина противоположная: в ЖКТ от 1 до 8 паразитов, в легких - от 1 до 13. Лягушки из окрестностей д. Юган характеризовались средними показателями интенсивности инвазии: в ЖКТ от 1 до 13, в легких от 1 до 32. Индекс обилия гельминтов также высок в популяции остромордой лягушки г. Сургута. Несмотря на то что интенсивность инвазии легких лягушек высока в окрестностях г. Нижневартовска, индекс обилия здесь самый низкий. Как отмечают Ф. Ф. Зарипова и А. И. Файзулин (2014), видовой состав гельминтов не отражает прямого антропогенного воздействия на местообитания амфибий. В условиях градиента возрастания антропогенного пресса увеличивается экстенсивность инвазии одними видами гельминтов и снижается - другими. Состав гельминтов и характер зараженности ими хозяина обуславливаются спецификой экологической ниши последнего. Определяющим фактором является образ жизни и характер жизнедеятельности хозяина (Чихляев 2008). На экстенсивность инвазии гельминтами амфибий и на качественное разнообразие их эндопаразитов значительно влияют типологические особенности местообитаний амфибий. Это влияние наиболее четко прослеживается на примере эврибионтных видов (Булахов, Константинова 1978), таких как остромордая лягушка. Большинство паразитов остромордой лягушки - это биогельминты, поэтому решающее значение в становлении ее гельминтофауны в любом местообитании имеют биотические факторы. К таковым относятся: 1) наличие и высокая численность зараженных паразитами промежуточных и дополнительных хозяев - беспозвоночных (моллюсков, насекомых, ракообразных); 2) наличие окончательных хозяев - позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих); 3) наличие плотных популяций самих земноводных (Ручин, Чихляев 2012). В целом в г. Сургуте остромордая лягушка обычна (Ибрагимова, Стариков 2013), в окрестностях д. Юган многочисленна (Ибрагимова, Аслямова 2016). В рассмотренных популяциях распределение полов смещено в сторону самок, но незначительно: в окрестностях д. Юган ♂ (46,2%), ♀ (53,8%), χ2(1) = 0,075; в г. Сургуте ♂ (32%), ♀ (68%), χ2(1) = 1,674; в окрестностях г. Нижневартовска♂ (38,1%), ♀ (61,9%), χ2(1) = 0,302. Показатели численности гельминтов у самок и самцов R. arvalis сравнительно сходны (табл. 3). Несколько завышены значения по экстенсивности инвазии легких у самок из окрестностей д. Юган и окрестностей г. Нижневартовска. Однако сравнение экстенсивности инвазии между полами в популяциях остромордой лягушки Среднего Приобья достоверных различий не выявило, кроме инвазированности легких лягушек окрестностей г. Нижневартовска (достоверно выше у самок). Рассчитанные значения критерия хи-квадрат следующие: в окрестностях д. Юган - по ЖКТ χ2(1) = 0,002; по легким χ2(1) = 0,600); в г. Сургуте - по ЖКТ χ2(1) = 0,014; по легким χ2(1) = 0,014; в окрестностях г. Нижневартовска - по ЖКТ χ2(1) = 0,013; по легким χ2(1) = 5,250. Таблица 3 Показатели численности гельминтов у самок и самцов Rana arvalis Среднего Приобья Территория Показатель численности ЖКТ Легкие ♂ ♀ ♂ ♀ Окрестности д. Юган ЭИ,% 68,42 66,67 57,89 90,00 ИИ 3,77 4,40 4,91 4,11 ИО 2,58 2,93 2,84 2,47 г. Сургут ЭИ,% 90,00 96,43 70,00 75,00 ИИ 9,22 8,30 5,43 6,29 ИО 8,30 8,00 3,80 4,71 Окрестности г. Нижневартовска ЭИ,% 100,00 90,00 0,00 50,00 ИИ 3,17 3,56 0,00 7,80 ИО 3,17 3,20 0,00 3,90 Выводы 1) Показатели численности гельминтов в популяциях остромордой лягушки Среднего Приобья выше в городских местообитаниях, вопреки результатам большинства исследований подобного рода, где зараженность гельминтами и их обилие с ростом антропогенной нагрузки снижается. 2) Установлено, что гонады и селезенки обследованных лягушек свободны от гельминтов. 3) Менее всего поражены гельминтами почки, сердце и печень остромордой лягушки что, скорее всего, связано с нарушением биотических связей в сообществах (недостаточность промежуточных хозяев этих паразитов). 4) Статистически значимых различий в зараженности кишечными и легочными гельминтами у самок и самцов остромордой лягушки не выявлено, за исключением гельминтов в легких лягушек из окрестностей г. Нижневартовска (ими были заражены исключительно самки). Вероятно, это обусловлено численным преобладанием самок остромордой лягушки над самцами. Авторы выражают благодарность сотрудникам кафедры зоологии и экологии животных СурГУ доктору биологических наук, профессору В. П. Старикову и кандидату биологических наук, доценту К. А. Берникову за помощь в сборе материала.

About the authors

D. V. Ibragimova

Surgut State University

Candidate of Biological Sciences (PhD), Lecturer at the Department of Zoology and Animal Ecology

N. V. Nakonechny

Surgut State University

Candidate of Biological Sciences (PhD), Senior Researcher at the Research Center of Ecology of Natural Complexes

References

Supplementary files