Paleontological JournalPaleontological JournalПалеонтологический журнал0031-031X3034-5871The Russian Academy of Sciences69181010.31857/S0031031X25040098dsswdsArticlesСтатьиResearch ArticleThe first fossils of Capra and Gazella (Artiodactyla, Bovidae) in the Lower Pleistocene of the Taurida Cave in the CrimeaПервые находки Capra и Gazella (Artiodactyla, Bovidae) в нижнем плейстоцене пещеры Таврида в КрымуVislobokovaI. A.ВислобоковаИ. А.ivisl@paleo.ruYarmolchykI. A.ЕрмольчикИ. А.Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of SciencesПалеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН150820254NO4 (2025)№4 (2025)11212801102025Copyright ©; 2025, Russian Academy of SciencesCopyright ©; 2025, Российская академия наук2025Russian Academy of SciencesРоссийская академия наукhttps://transsyst.ru/0031-031X/article/view/691810

The presence of small-sized bovids of the genera Capra Linnaeus, 1758 and Gazella de Blainville, 1816 was recorded in the Early Pleistocene fauna of the Taurida Cave in Crimea, which, according to biochronology, is 1.8–1.5 Ma. This fauna belongs to the Psekupsian faunal complex of Eastern Europe. A description is given of the juvenile upper and lower jaws and their dentition of Capra crimiensis sp. nov., as well as some limb bones and tooth fragments of Gazella cf. subgutturosa (Güldenstaedt, 1780). The Crimean finds are of particular interest for clarifying data on the distribution of Capra and Gazella, the features of their morphology and evolution in the Early Pleistocene. Capra crimiensis is one of the oldest ever known and the oldest Capra in the south of Eastern Europe, and Gazella belonged to one of the early populations probably related to the modern goitered gazelle.

Установлено присутствие мелких полорогих родов Capra Linnaeus, 1758 и Gazella de Blainville, 1816 в раннеплейстоценовой фауне пещеры Таврида в Крыму, возраст которой, по данным биохронологии, 1.8–1.5 млн лет. Эта фауна относится к псекупскому фаунистическому комплексу Восточной Европы. Дано описание ювенильных верхней и нижней челюстей и их зубных рядов Capra crimiensis sp. nov., а также некоторых костей конечностей и фрагментов зубов Gazella cf. subgutturosa (Güldenstaedt, 1780). Крымские находки представляют особый интерес для уточнения данных о распространении Capra и Gazella, особенностей их морфологии и эволюции в раннем плейстоцене. Capra crimiensis – одна из древнейших из известных и самая древняя на юге Восточной Европы, а Gazella, возможно, принадлежала к одной из ранних популяций, родственных современному джейрану.

CapraGazellaBovidaeEarly PleistoceneCrimeaTaurida CaveCapraGazellaBovidaeранний плейстоценКрымпещера ТавридаИсследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-14-00214, https://rscf.ru/project/22-14-00214/Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы. М.: Наука, 1977. 216 c.Байгушева В.С. Ископаемая териофауна Ливенцовского карьера (Северо-Восточное Приазовье) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1971. Т. 69. Вып. 49. С. 5–29.Векуа А.К. Квабебская фауна акчагыльских позвоночных. М.: Наука, 1972. 351 с.Верещагин Н.К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложений Таманского полуострова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1957. Т. 22. С. 9–74.Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 704 с.Вислобокова И.А. О первой находке Soergelia minor (Artiodactyla, Bovidae) в нижнем плейстоцене пещеры Таврида в Крыму и истории рода Soergelia // Палеонтол. журн. 2022. № 3. С. 61–70.Вислобокова И.А. Первая находка овцебыка рода Megalovis (Artiodactyla, Bovidae) в нижнем плейстоцене пещеры Таврида в Крыму // Палеонтол. журн. 2023а. № 1. С. 74–83.Вислобокова И.А. Новая антилопа Tavridia gromovi gen. et sp. nov. (Artiodactyla, Bovidae) из нижнего плейстоцена пещеры Таврида в Крыму // Палеонтол. журн. 2023б. № 4. С. 106–115.Вислобокова И.А. Ovis gracilis sp. nov. (Artiodactyla, Bovidae) из нижнего плейстоцена пещеры Таврида в Крыму // Палеонтол. журн. 2023в. № 5. С. 94–106.Вислобокова И.А., Титов В.В., Лавров А.В. и др. Раннеплейстоценовые винторогие антилопы (Artiodactyla, Bovidae) из пещеры Таврида (Крым, Россия) // Палеонтол. журн. 2020. № 1. C. 78–88.Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (Млекопитающие, Палеолит). М.: Изд-во АН СССР, 1948. 522 с.Громова В.И. Остеологические отличия родов Capra (козлы) и Ovis (бараны). М.: Изд-во АН СССР, 1953. 123 с.Громова В.И. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Вып. 2. Определитель по костям заплюсны. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 117 с.Дмитриева Е.Л. Антилопы неогена Монголии и сопредельных стран. М.: Наука, 1977. 120 с.Лопатин А.В., Вислобокова И.А., Лавров А.В. и др. Пещера Таврида – новое местонахождение раннеплейстоценовых позвоночных в Крыму // Докл. Акад. наук. 2019. Т. 485. № 3. С. 381–385.Соколов И.И. Копытные звери (Отряды Perissodactyla и Artiodactyla). М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 640 с.Титов В.В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. 264 с.Титов В.В., Ильцевич К.Ю., Саблин М.В. Раннеплейстоценовые Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) // Тр. Зоол. ин-та РАН. 2023. Т. 327. № 2. С. 183–201.Цалкин В.И. Сибирский горный козел. М.: Изд-во МОИП, 1950. 119 с.Arribas A., Garrido G. The oldest record of Capra (Bovidae, Artiodactyla, Mammalia) in Eurasia (Fonelas P-1 site, Guadix Basin, Spain) // Vertebrados del Plioceno superior terminal en el suroeste de Europa: Fonelas P-1 y el Proyecto Fonelas / Ed. Arribas A. Madrid: Inst. Geol. Minero España, 2008. P. 461–473.Asadollahi M., Ahmadzadeh F., Keyghobadi N. Unraveling goitered gazelle (Gazella subgutturosa) diversification: insights from phylogeography and species distribution modeling // Contrib. to Zool. 2024. V. 93. Iss. 3. P. 201–228.Athanassiou A. A new gazelle species (Artiodactyla, Bovidae) from the Late Pliocene of Greece // Ann. Geol. Pays Hellen. A. 2002. V. 39. P. 299–310.Bartolini-Lucenti S., Cirilli O., Pandolfi L. et al. Zoo- geographic significance of Dmanisi large mammal assemblage // J. Hum. Evol. 2022. V. 163. № 103125. doi.org/10.1016/j.jhevol.2021.103125Bärmann E.V., Rössne G.E., Wörheide G. A revised phylogeny of Antilopini (Bovidae, Artiodactyla) using combined mitochondrial and nuclear genes // Mol. Phylog. Evol. 2013a. V. 6. P. 484–493.Bärmann E.V., Wronski T., Lerp H. et al. A morphometric and genetic framework for the genus Gazella de Blainville, 1816 (Ruminantia: Bovidae) with special focus on Arabian and Levantine mountain gazelles // Zool. J. Linn. Soc. 2013b. V. 169. P. 673–696.Bohlin B. Einige Jungtertiäre und Pleistozäne Cavicornier aus Nord-China // Nova Acta Reg. Soc. Sci. Upsal. Ser. 4. 1938. V. 11. № 2. P. 1–54.Bukhsianidze M. The fossil Bovidae of Dmanisi. Doct. Thesis. Ferrara: Ferrara Univ., 2005. 192 p.Bukhsianidze M. Catalogue of the holotypes of fossil land mammals in the Georgian National Museum, Tbilisi. Tbilisi: Georgian Nat. Museum, 2015. 53 p.Bukhsianidze M., Koiava K. Synopsis of the terrestrial vertebrate faunas from the Middle Kura Basin (Eastern Georgia and Western Azerbaijan, South Caucasus) // Acta Palaeontol. Pol. 2018. V. 63. № 3. P. 441–461.Bukhsianidze M., Vekua A. Capra dalii nov. sp. (Caprinae, Bovidae, Mammalia) at the limit of Plio-Pleistocene from Dmanisi (Georgia) // Cour. Forsch.-Inst. Senckenb. 2006. Bd 256. P. 159–171.Crégut-Bonnoure E. Les petits Bovidae de Venta Micena (Andalousie) et de Cueva Victoria (Murcia) // Los homonídos y su entorno en el Pleistocene inferior y medio de Eurasia / Ed. Gibert J. et al. Orce: Museo de Prehistoria, 1999. P. 19l–228.Crégut-Bonnoure E. Apport des Caprinae et Antilopinae (Mammalia, Bovidae) à la biostratigraphie du Pliocène terminal et du Pléistocène d’Europe // Quaternaire. 2007. V. 18. № 1. P. 73–97.Crégut-Bonnoure E. Biochronologie et grands mammifères au Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale: L’apport des genres Hemitragus et Capra // Quaternaire. 2009. V. 20. № 4. P. 481–508.Crégut-Bonnoure E., Baryshnikov G. New results on the Caprini (Bovidae, Caprinae) from Caucasus Mountains // Quaternaire. 2005. Hors-série. V. 2. P. 145–159.Crégut-Bonnoure E., Spassov N. Hemitragus orientalis nov. sp. (Mammalia, Bovidae, Caprinae), un nouveau taxon d’Europe orientale // Rev. Paléobiol. 2002. V. 21. № 2. P. 553–573.Duvernois M.-P., Guérin C. Le Bovidae (Mammalia, Artiodactyla) du Villafranchien supérieur d’Europe occidentale // Geobios. 1989. V. 22. Fasc. 3. P. 339–379.Fadakar D., Bärmann E.V., Lerp H. et al. Diversification and subspecies patterning of the goitered gazelle (Gazella subgutturosa) in Iran // Ecol. and Evol. 2020. V. 10. Iss. 12. P. 5977–5891.Fernandez P., Crégut-Bonnoure E. Les Caprinae (Rupicapini, Ovibovini, Ovini et Caprini) de la sequence pléistocène de Kozarnika (Bulgarie du Nord): morphométrie, biochronologie et implications phylogéniques // Rev. Paléobiol. 2007. V. 26. № 2. P. 425–503.Gentry A.W. The subfamilies and tribes of the family Bovidae // Mammal. Rev. 1992. V. 22. P. 1–32.Gabunia L., Lumley M.-A., Vekua A. et al. Découvert d’un nouvel hominidé à Dmanissi (Transcaucasie, Georgie) // C. R. Palevol. 2002. V. 1. № 4. P. 243–253.Gaudin T., Petculescu A., Robinson Ch. et al. Early Pleistocene fauna of the Olteţ, River Valley of Romania: Biochronological and biogeographic implications // Quatern. Intern. 2020. V. 553 P. 14–33.Groves C., Grubb P. Ungulate Taxonomy. Baltimore: The John Hopkins Univ. Press, 2011. 310 p.Guérin C. Gallogoral meneghinii (Rütimeyer, 1878). Un Rupicapriné du Villafranchien d’Europe occidentale. Lyon: Lab. Géol. Fac. Sci. Lyon, 1965. 353 p.Hassanin A., Delsuc F., Ropiquet A. et al. Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes // C. R. Biol. 2012. V. 335. P. 32–50.Kingswood S.C., Blank D.A. Gazella subgutturosa // Mammalian Species. 1996. V. 518. P. 1–10.Kostopoulos D.S. The fossil record of bovids (Mammalia: Artiodactyla: Ruminantia: Pecora: Bovidae) in Greece // Fossil Vertebrates of Greece Vol. 2. Laurasiatherians, Artiodactyles, Perissodactyles, Carnivorans, and Island Endemics / Ed. Vlachos E. Springer, 2022. P. 113–204.Kostopoulos D.S., Athanassiou A.S. Les gazelles du Pliocéne moyen – terminal de la Grece continentale (Macedoine, Thessalie) // N. Jb. Geol. Paläontol. 1997. Bd 205. Hf. 3. P. 413–430.Lalueza-Fox C., Castresana J., Sambietro L. et al. Molecular dating of caprines using ancient DNA sequences of Myotragus balearicus, an extinct endemic Balearic mammal // BMC Evol. Biol. 2005. V. 5. № 70. P. 1–11. https://doi.org/10.1186/1471- 2148-5-70Lerp H., Klaus S., Allgöwer S. et al. Phylogenetic analyses of gazelles reveal repeated transitions of key ecological traits and provide novel insights into the origin of the genus Gazella // Mol. Phylog. Evol. 2016. V. 98. P. 1–10. http://doi.org/10.1016/j.ympev.2016.01.012Lerp H., Wronski T., Butynski T.M., Plath M. Speciation of Arabian gazelles // Speciation: Natural Processes, Genetics and Biodiversity / Ed. Michalak P. N.Y.: Nova Science, 2013. P. 59–82.Manceau V., Despres L., Bouvet J., Taberlet P. Systematics of the genus Capra inferred from mitochondrial DNA sequence data // Mol. Phylog. Evol. 1999. V. 13. P. 504–510.Masini F., Lovari S. Systematics, phylogenetic relationships, and dispersal of the chamois (Rupicapra sp.) // Quatern. Research. 1988. V. 30. P. 339–349.Masini F., Palombo M.R., Rozzi R. A reappraisal of the Early to Middle Pleistocene Italian Bovidae // Quatern. Intern. 2013. V. 288. P. 45–62.Moyà Solà S. Los bóvidos (Artiodactyla, Mammalia) del yacimiento del Pleistoceno inferior de Venta Micena (Orce, Granada, España) // Paleontologia i evolució. 1987. Mem. Esp. 1. P. 181–236.Pilgrim G.E., Schaub S. Die schraubenhornige Antilope des europäischen Oberpliocaens und ihre systematische Stellung // Abh. Schweiz. Paläontol. Ges. 1939. Bd 62. P. 1–30.Rivals F. Les petits bovidés (Caprini et Rupicaprini) pléistocènes dans le bassin méditerranéen et le Caucase: étude paléontologique, biostratigraphique, archéozoologique et paléoécologique. Oxford: Archeopress, 2004. P. 1–252.Rodrigo M.A. Los bovidos Villafranquienses de La Puebla de Valverde y Villarroya: sistematica, filogenia y paleobiologia. Tesis Doct. Zaragoza: Univ. Zaragoza, 2011. 317 p.Ropiquet A., Hassanin A. Molecular phylogeny of caprines (Bovidae, Antilopinae): the question of their origin and diversification during the Miocene // J. Zool. Systematics. 2004. V. 43. № 1. P. 49–60.Sablin M.V., Iltsevich K.Yu. Faune du site de Muhkai 2 (Russie) // L’Anthropologie. 2021. V. 125. № 1: 102840. https://doi.org/10.1016/j.anthro.2021.102840Schaub S. Neue und wenig bekannte Cavicornier von Senèze // Ecl. Geol. Helvet. 1923. Bd 18. Hf. 2. S. 281–295.Schaub S. Die Antilopen des Toskanischen Oberplio- cäns // Ecl. Geol. Helvet. 1928. Bd 21. Hf. 1. S. 260–266.Tappen M., Adler D.S., Ferring C.R. et al. Akhalkalaki: the taphonomy of an Early Pleistocene locality in the Republic of Georgia // J. Archaeol. Sci. 2002. V. 29. № 12. P. 1367–1391.Teilhard de Chardin P., Piveteau J. Les mammiféres fossils de Nihowan (Chine) // Ann. Paléontol. 1930. V. 19. P. 1–134.Tong H.-W., Zhang B., Chen X. et al. New fossils of small and medium-sized bovids from the Early Pleistocene site of Shanshenmiaozui in Nihewan Basin, North China // Vertebr. PalAsiat. 2022. V. 60. № 2. P. 134–168.Van der Made J., Carlos Calero J.A., Mancheño M.A. New material of the goat Capra ? alba from the Lower Pleistocene of Quibas (Spain); notes on sexual dimorphism, stratigraphic distribution and systematics // Boll. Soc. Paleontol. Ital. 2008. V. 47. № 1. P. 13–23.Vekua A. Die Wirbeltierfauna des Villafranchian von Dmanisi und ihre biostratigraphische Bedeuting // Jb. Rom.-German. Zentralmus. Mainz. 1995. Bd 42. S. 77–180.Vislobokova I.A., Titov V.V. Spiral-horned antelopes of the Early Pleistocene Tamanian faunal complex of Eastern Europe // Russian J. Theriol. 2020. V. 19. №. 1. P. 37–44.Zeder M.A. A metrical analysis of a collection of modern goats (Capra hircus aegagrus and C. h. hircus) from Iran and Iraq: implications for the study of caprine domestication // J. Archaeol. Sci. 2001. V. 28. P. 61–79.