Symbiogenetics is presented as a discipline aimed to study the combined genetic systems resulted from co-evolution of unrelated organisms. Their research complements the methodology of genetic analysis with the approaches of “genetic synthesis” aimed at characterizing the molecular and ecological factors of integration of heterologous genomes. Hologenomes and symbiogenomes that arise via integrative evolution (symbiogenesis) are dissected, like prokaryotic pangenomes, into the core and accessory parts. In hologenome, the core part, which is constant in composition, is represented by the host genome (nuclear-cytoplasmic system of heredity), and the variable accessory part composed by metagenome of the microbial community which is associated with the host and performs functions useful for it. Mechanisms of symbiogenesis go beyond the factors of evolution of free-living organisms and include: (a) interspecies altruism associated with the refusal of symbionts from autonomous existence, and upon a deep reduction, from the ability to maintain the genome; (b) inheritance by host of symbionts as of “acquired” genetic determinants (pangenesis). Under the impacts of these factors, symbionts can be transformed into cellular organelles that have lost their genetic individuality and sometimes lack genomes. Symbiogenesis is presented as a multi-stage process, including the emergence of: (i) genome-containing prokaryotic cell; (ii) multi-genomic eukaryotic cell; (iii) multicellular eukaryotes as holobionts composed of host organisms and associated microbial communities. Genome-free organelles that have retained the basic reproductive and metabolic functions can be used as models for reconstructing the early stages of cell evolution, including the emergence of cellular genome.
Симбиогенетика представлена как дисциплина, предметом которой являются объединенные системы наследственности, возникающие в ходе коэволюции неродственных организмов. Изучение этих систем дополняет методологию генетического анализа подходами “генетического синтеза”, направленного на характеристику молекулярных и экологических факторов интеграции гетерологичных геномов. Хологеномы и симбиогеномы, возникающие в процессе интегративной эволюции (симбиогенеза), разделяются, как и пангеномы прокариот, на коровые и акцессорные части. В хологеноме константная по составу коровая часть представлена геномом хозяина (ядерно-цитоплазматической системой наследственности), а вариабельная акцессорная часть – метагеномом микробного сообщества, ассоциированного с хозяином и выполняющего полезные для него функции. Механизмы симбиогенеза выходят за рамки представлений о факторах эволюции свободноживущих организмов и включают: а) межвидовой альтруизм, связанный с отказом симбионтов от автономного существования, а при глубокой редукции – и от способности к самостоятельному поддержанию генома; б) наследование хозяином симбионтов как “благоприобретенных” наследственных детерминант (пангенезис). Под действием этих факторов симбионты могут быть преобразованы во внутриклеточные органеллы хозяина, утратившие генетическую индивидуальность, а иногда и лишенные геномов. Симбиогенез впервые представлен нами как многоэтапный процесс, включающий возникновение: а) геном-содержащей прокариотической клетки; б) мультигеномной эукариотической клетки; в) многоклеточных эукариот как холобионтов, состоящих из организмов-хозяев и поддерживаемых ими микробных сообществ. Безгеномные органеллы, сохранившие базовые жизненные функции – размножение и обмен веществ, могут быть использованы как модели для реконструкции ранних этапов эволюции клетки, включая возникновение ее генома.